Originea bovinelor Europene: dovezi din ADN-ul modern și vechi

rezultate și discuții

Testarea ipotezei unei contribuții Europene de Aurochsen la rasele Europene (H1).

Toate Italian zimbru secvențe se încadrează în intervalul de variație observate la bovine moderne, și relații specifice cu diferite genetic clade de aurochsen din Insulele Britanice nu apar (Fig. 1; a se vedea setul de date 1, Care este publicat ca informații justificative pe site-ul web PNAS, pentru secvențele clonelor)., Nucleotidelor site-uri amplifiable din fiecare probă, variind de la 151 la 384 bp, identificat (i) trei secvențe (Au-It1, Au-It4, și Au-It5) identic cu cel tipic European modern haplotip, T3; (ii) o secvență (Ua-It2) diferă de la T3 prin două substituții dar încă aparțin T3 clade; și (iii) o secvență (Ua-It3) diferă de la T3 prin două substituții. Au-It3 are două din cele trei substituții tipice care separă Clada Africană T1 de clada Europeană T3, dar atribuirea sa fie clade majore observate la bovinele moderne este ambiguă., În fapt, cele două „African” substituții în Au-It3 (T în 16,050 și o C în 16,113) sunt afectate, probabil prin mutații recurente (11), întrucât C în 16,255, care ar favoarea puternic de origine Africană, nu este respectat în acest specimen.

acest rezultat indică faptul că aurochsen Europene au fost structurate geografic., Britanic și Italian aurochsen au fost, probabil, diferite populații, cu un mare procent mediu de nucleotide divergență (6.2, SD = 1.5), chiar dacă descoperirea recentă în nordul Spaniei de 4.000 de ani specimen cu o secvență de adn mitocondrial aparținând Britanic zimbru haplogrupul sugerează că Britanice haplotipuri nu s-au limitat la Europa de nord. Sunt necesare mai multe date pentru a clarifica modelul filogeografic al bourilor, dar faptul că toți cei cinci bouri italieni aveau secvențe mtDNA asemănătoare bovinelor este foarte informativ., Aceasta implică faptul că mtDNA regiunii de control nu poate fi folosit ca un marker genetic de domesticire, și, mai important, de asemenea, contrazice opinia că Britanice zimbru secvențe pot fi considerate ca standard European zimbru secvențe, ceea ce duce pentru a exclude o contribuție genetică Europene aurochsen în European de vite. Dar secvențele aurochsenului Italian pot fi luate ca dovadă în favoarea acestei contribuții? Prezentăm aici două dovezi indirecte bazate pe comparația dintre regiunea extrem de variabilă 116-bp de suprapunere maximă între bouri și 1,197 B modern., secvențe Taur.în primul rând, estimăm frecvența celor trei haplotipuri de aurochsen italiene la rasele moderne grupate în 12 regiuni geografice majore (Tabelul 1). Genetice afinitate între italiană aurochsen și rase de taurine din Europa, FC zona (Anatolia și Orientul Apropiat), și America (introdus recent rase) este confirmată de faptul că haplotipul observate în trei din cele cinci aurochsen este, în mare măsură, cele mai frecvente haplotip în toate aceste grupuri moderne. Dar frecvențele acestui meci sunt diferite. Cea mai mare valoare este observată în Italia (59.,7%), urmată îndeaproape de Europa continentală și de nord-vestul Europei, toate celelalte grupuri (inclusiv regiunile probabile de domesticire inițială, cum ar fi Anatolia și Orientul Mijlociu) având o frecvență mult mai mică a acestei secvențe. În general, cele mai frecvente haplotip în italiană aurochsen se observă în 44,3% din cele Europene moderne probe, dar este în 31.9% din orientul Mijlociu și Anatolian bovine (P < 0.05 prin utilizarea fie χ2 sau testul Fisher)., Interesant este că frecvența acestui haplotip crește cu încă 10% în Italia, când nu este luată în considerare singura rasă italiană cu o origine nord-europeană cunoscută (Pezzata Rossa). Acest model nu este așteptat în ipoteza H0 (origine unică în FC de rase europene). H0, în fapt, prezice că europa și orientul Mijlociu/Anatolian rase ar trebui să fie, în medie, la fel de divergente din toată europa aurochsen (care nu au nimic de-a face cu ei în această ipoteză)., Pe de altă parte, dacă am exclude aleatoare de convergență dintre frecvențele alelice, numai ipoteza H1, care presupune o contribuție genetică de cel puțin unele Europeană aurochsen în rase Europene, ar putea explica (i) o mai mare apropiere genetică a acestor aurochsen cu rase Europene și (ii) că aurochsen dintr-o anumită zonă se aseamănă în mare parte rasele găsite în prezent în acest domeniu.

în al Doilea rând, ne vom concentra doar pe cele italiene moderne rase și potențialul lor de strămoșii noștri, care au fost aurochsen de la FC zona de sub H0, sau, cu proporții necunoscute, atât aurochsen din Italia și FC sub H1. Apel D (IC-IA) distanța genetică între italiană bovine și italiană aurochsen și D (IC-FCA) distanța genetică între italiană bovine și aurochsen de la FC zona., Dacă italianul și FC aurochsen nu au fost diferențiate genetic, ne așteptăm ca d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, atât sub H0, cât și sub H1. Cu toate acestea, în cazul în italiană și FC aurochsen au fost diferențiate genetic, ne așteptăm d < 0 sub H0 și d > 0 sub H1. Am testat formal această așteptare folosind o abordare de reeșantionare (vezi Fig. 3, care este publicat ca informații justificative pe site-ul web PNAS) pentru a găsi intervalele empirice de încredere în jurul d., Diferența medie de nucleotide a fost utilizată ca măsură a distanței genetice între populații, deoarece este mai puțin afectată decât potrivirile exacte aleatorii prin mutații recurente sau erori cu o singură bază în tastarea ADN-ului antic. Rasele actuale din Orientul Mijlociu și Anatolian au fost folosite pentru a estima variația genetică necunoscută a strămoșilor lor probabili, adică FC aurochsen., Acest tip de aproximare se bazează pe presupunerea că, atunci când dovezi diferite sugerează un anumit grad de continuitate cronologică, cel mai bun proxy disponibil pentru o populație trecută este populația modernă care locuiește în aceeași zonă (a se vedea, de exemplu, refs. 30–32). Această aproximare pare justificată pentru FC aurochsen, având în vedere lipsa de dovezi pentru procesele de deplasare majore, deoarece perioada neolitică și creșterea demografică mare, care a redus posibilele efecte de derivă. 90% interval de încredere (C. I.) în jurul d exclude 0 și 95% C. I. (-0.103, 1.195). În 95.,4% din setul de date reeșantionate, d > 0. Această constatare, care sugerează că bovinele italiene sunt mai asemănătoare cu cele italiene decât strămoșii FC aurochsen, este clar neașteptată sub H0, dar compatibilă cu H1.

Mic la niveluri moderate locale fluxul de gene de la wild B. primigenius femele din rase de taurine sunt în concordanță cu idee rezonabilă că, cel puțin inițial, efectivele de bovine au fost free-ranging (și contacte cu aurochsen nu rare), și/sau crescători de vite ar fi favorizat introgresia de animal sălbatic genomul adaptate la mediul local., Bourii britanici și italieni erau populații diferite, posibil monofiletice, iar întrebarea deschisă este de ce fracțiunea mare de variație a bourilor mtDNA reprezentată de grupurile nordice a fost aparent pierdută în timpul domesticirii. Este posibil ca societățile pastorale din sudul și nordul Europei folosit diferite tehnici de reproducere, cu acesta din urmă mai mult în cauză cu paza turma., Această ipoteză ar putea reprezenta, de asemenea, o explicație alternativă pentru diferitele modele de variație a microsatelitului observate între rasele mediteraneene și nord-europene, care este interpretată în prezent ca dovadă a rutelor distincte de migrație mediteraneană și Danubiană din Orientul Apropiat (14). Analiza mai multor rase din Europa de Nord și Asia de Nord-Vest ar putea clarifica dacă toată variația genetică menționată la aurochsen de Nord a fost într-adevăr pierdută pentru totdeauna.

Testarea ipotezei unei contribuții a bovinelor Africane la rasele din sudul Europei (H2).,

eșantionarea noastră extinsă în Africa de Nord arată că haplogrupul T1 este aproape fixat în această regiune (Fig. 2). Cu toate acestea, 63 diferite secvențe cu T1 motiv sunt respectate, producând un total de nucleotide diversitate în Africa de Nord (1.76%, SD = 0.15) ușor mai mare decât cea observată în Orientul Mijlociu (1.65%, SD = 0.14) sau în Anatolia (1.48%, SD = 0.13), în cazul în care toate cele patru majore haplogroups sunt găsite., Aceste observații, împreună cu faptul că haplotipurile T1 sunt foarte rare în Orientul Mijlociu și Anatolia, par în concordanță cu ipoteza sugerată anterior (7, 11) că bovinele africane au fost domesticite independent., Această ipoteză, cu toate acestea, de asemenea, ar însemna că Africa de Nord și orientul Apropiat aurochsen au fost diferențiate genetic chiar și fără obstacole majore limitarea lor de dispersie (cu fostul fiind în principal T1-ca și aceasta din urmă fiind non-T1) sau Africane și din orientul Apropiat domesticirea procese au fost foarte diferite (cu fostul produce o mult mai intensă strangulare decât acesta din urmă)., În ceea ce privește datele genetice, ipoteza mai simplă a introducerii în Africa a câtorva bovine asemănătoare T1 domesticite în Orientul Apropiat, iar expansiunea lor demografică ulterioară și diversificarea genetică pare mai parcimonioasă.