en diploid organism har två kopior av varje kromosom. Om den har fyra kromosomer, det finns två par, A och A’ och B och B’, inte fyra olika kromosomer A, B, C och D. en kopia av varje kromosom kom från sin far (t.ex. A och B) och en kopia av varje kom från sin mor (t. ex. A’ och B’). Meios är processen för reduktiv uppdelning där en diploid organism genererar haploida bakterieceller (i detta fall med två kromosomer), och varje bakteriecell har en enda kopia av varje kromosom., I detta exempel genererar meios inte könsceller med A och A ”eller B och B”, utan producerar celler med A och B, eller A och B”, eller A ”och B, eller A ”och B”. De homologa kromosomerna, som var och en består av två systerkromatider, paras ihop under den första fasen av meios, t.ex. A med A’ och B med B’ (figur 8.3; se även fikon. 1, 3 och 1, 4). Sedan flyttas de homologa kromosomerna till separata celler i slutet av den första fasen, vilket försäkrar att de två homologerna inte håller ihop under reduktiv uppdelning i den andra fasen av meios., Således får varje bakteriecell det haploida komplementet av det genetiska materialet, d. v.s. en kopia av varje kromosom. Kombinationen av två haploida uppsättningar kromosomer under befruktning återställer diploidtillståndet, och cykeln kan återupptas. Underlåtenhet att distribuera en kopia av varje kromosom till varje bakteriecell har allvarliga konsekvenser. Frånvaro av en kopia av en kromosom i en annars diploid zygot är sannolikt dödlig. Att ha en extra kopia av en kromosom (trisomi) orsakar också problem., Hos människor resulterar trisomi för kromosomer 15 eller 18 i perinatal död och trisomi 21 leder till utvecklingsfel som kallas Downs syndrom.
Exercise 8.2
om denna diploida organism med kromosomer A, A’, B och B’ genomgick meios utan homolog parning och separation av homologerna till olika celler, vilken del av de resulterande haploida cellerna skulle ha en A-typ kromosom (A eller A’) och en B-typ kromosom (B eller B’)?,
förmågan hos homologa kromosomer att paras under den första fasen av meios är grundläggande för framgången med denna process, som upprätthåller en korrekt haploid uppsättning kromosomer i bakteriecellen. Rekombination är en integrerad del av parningen av homologa kromosomer. Det förekommer mellan icke-systerkromatider under pachytenfasen av meios I (den första etappen av meios) och eventuellt tidigare, när de homologa kromosomerna är inriktade i zygoten (figur 8.3). Korsningen av rekombination är synlig i diplotenfasen., Under denna fas separerar de homologa kromosomerna delvis, men de hålls fortfarande samman i leder som kallas chiasmata; dessa är sannolikt de faktiska crossoversna mellan kromatider av homologa kromosomer. Chiasmata bryts gradvis som meios I är klar, motsvarande upplösning av rekombinations intermediärer. Under anafas och telofas av meios i flyttas varje homolog kromosom till en annan cell, d. v.s. a och A ”i olika celler, B och B” i olika celler i vårt exempel., Således förekommer rekombinationer i varje meios, vilket resulterar i minst en utbyte mellan par homologa kromosomer per meios.
nya genetiska bevis visar att rekombination krävs för homolog parning av kromosomer under meios. Genetiska skärmar har avslöjat mutanter av jäst och Drosophila som blockerar parning av homologa kromosomer. Dessa är också defekta i rekombination. På samma sätt är mutanter defekta i vissa aspekter av rekombination också defekta i parning., Faktum är att processen med synapsis (eller parning) mellan homologa kromosomer i zygoten, korsning mellan homologer i pachytene och upplösning av crossovers i de senare faserna av meios I (diakinesis, metafas i och anafas I) motsvarar synapsen, bildandet av en rekombinant led och upplösning som markerar progressionen av rekombination, vilket kommer att förklaras nedan.
figur 8.3.Homolog parning och rekombination under den första etappen av meios (meios I)., Efter att DNA-syntesen har slutförts är två kopior av varje homolog kromosom fortfarande anslutna vid centromerer (gula cirklar). Detta diagram börjar med replikerade kromosomer, kallad fyrasträngssteget i litteraturen om meios och rekombination. I denna användning är varje ”strand” en kromatid och är en duplex DNA-molekyl. I detta diagram visas varje duplex DNA-molekyl som en enda linje, brun för de två systerkromatiderna av kromosom härledd från moderen (maternal) och rosa för systerkromatiderna från faderns kromosom., Endast ett homologt par visas, men vanligtvis finns det många fler, t. ex. 4 par kromosomer i Drosofilaoch 23 par hos människor. Under meios i anpassar de homologa kromosomerna och separerar sedan. Vid zygotene-scenen parar de två homologa kromosomerna, var och en med två systerkromatider, längs sin längd i en process som kallas synapsis. Den resulterande gruppen av fyra kromatider kallas en tetrad eller bivalent. Under pachyten uppstår rekombination mellan en moder och en paternal kromatid, som bildar crossovers mellan de homologa kromosomerna., De två homologa kromosomerna separerar längs mycket av deras längd vid diploten, men de fortsätter att hållas ihop vid lokaliserad chiasmata, som uppträder som X-formade strukturer i mikrografer. Dessa fysiska länkar tros vara ställningarna för att korsa över. Under metafas och anafas av den första meiotiska divisionen bryts Crossover gradvis (med de i ändarna lösta sist) och de två homologa kromosomerna (var och en fortfarande med två kromatider förenade vid en centromere) flyttas till separata celler., Under den andra meiotiska divisionen (meios II) separerar centromeren av varje kromosom, vilket gör att de två kromatiderna kan flytta till separata celler, vilket avslutar den reduktiva divisionen och gör fyra haploida bakterieceller.
bidragsgivare och Attributioner
-
Ross C. Hardison, T. Ming Chu Professor i biokemi och molekylärbiologi (Pennsylvania State University)