cellulära och molekylära maskiner för olfaktorisk transduktion ligger i olfaktorisk cilia (figur 15.5 B). Lukttransduktion börjar med luktbindning till specifika receptorer på den yttre ytan av cilia. Bindning kan ske direkt, eller genom proteiner i slem (kallas luktbindande proteiner) som sekvenserar luktämnet och överför det till receptorn. Flera ytterligare steg genererar sedan en receptorpotential genom att öppna jonkanaler., Hos däggdjur innefattar den huvudsakliga vägen cykliska nukleotid-gated jonkanaler, liknande de som finns i stångfotoreceptorer (se kapitel 11). De olfaktoriska receptorneuronerna innehåller ett olfaktoriskt g-protein (Golf), vilket aktiverar ett olfaktoriskt specifikt adenylatcyklas (figur 15.6 a). Den resulterande ökningen av cyklisk AMP (cAMP) öppnar kanaler som tillåter Na+ och Ca2+ inträde (mestadels Ca2+), vilket depolariserar neuron., Denna depolarisering, amplifierad av en Ca2 + – aktiverad CL-ström, utförs passivt från cilierna till axon hillock-regionen i olfaktoriska receptorneuron, där aktionspotentialer genereras och överförs till olfaktoriska glödlampan.
figur 15.6
Lukttransduktion och olfaktoriska receptormolekyler. (A) luktämnen i slem binder direkt (eller stängs via luktbindande proteiner) till en av många receptormolekyler belägna i ciliernas membran. Denna förening aktiverar en luktspecifik (mer…,)
olfaktoriska receptorneuroner är särskilt effektiva för att extrahera en signal från kemosensoriska brus. Fluktuationer i cAMP-koncentrationen i en olfaktorisk receptorneuron kan i teorin orsaka att receptorcellen aktiveras i frånvaro av luktämnen. Sådana icke-specifika svar uppträder emellertid inte, eftersom de cAMP-gated kanalerna blockeras vid vilopotentialen av de höga Ca2+ – och Mg2+ – koncentrationerna i slem. För att övervinna detta spänningsberoende block måste flera kanaler öppnas samtidigt., Detta krav säkerställer att olfaktoriska receptorneuroner brand endast som svar på stimulering av luktämnen. Dessutom ändrar förändringar i luktkoncentrationen svarets latens, varaktigheten av svaret och/eller avfyrningsfrekvensen hos enskilda neuroner, som var och en ger ytterligare information om miljöförhållandena till de centrala stationerna i systemet.
slutligen, liksom andra sensoriska receptorer, anpassar olfaktoriska neuroner i den fortsatta närvaron av en stimulans., Anpassning är uppenbart subjektivt som en minskad förmåga att identifiera eller diskriminera lukt under långvarig exponering (t.ex. minskad medvetenhet om att vara i ett ”rökning” rum på ett hotell som protokollet passerar). Fysiologiskt indikerar olfaktoriska receptorneuroner anpassning av en reducerad aktionspotential som svar på den fortsatta närvaron av en luktämne., Anpassning sker på grund av: (1) ökad Ca2+ bindning av calmodulin, vilket minskar känsligheten hos kanalen till cAMP; och (2) extrudering av Ca2+ genom aktivering av Na+/Ca2+ utbytesproteiner, vilket minskar amplituden hos receptorpotentialen.