beviskällor för Coevolution
studien av coevolution omfattar samma tillvägagångssätt som att studera evolutionen i allmänhet. Liksom på det bredare området bestod de första bevisen för samevolution av detaljerade Naturhistoriska observationer, beskrivningar av mångfalden av adaptiva strukturer som förmedlar ekologiska interaktioner och jämförelse mellan populationer och arter.,
Charles Darwin publicerade den första omfattande illustrationen av hur invecklade arter är anpassade till varandra och hur strukturell komplexitet kan förklaras av coevolution i hans beskrivning de olika utmaningarna genom vilka orkidéer befruktas av insekter (1877). Genom att jämföra formen av olika orkidéblommor och deras associerade pollinatorer visade Darwin att vissa mothfunktioner behövs för att framgångsrikt få nektar från blomman, funktioner som verkligen uppvisas av sina specialiserade pollinatorer., Genom att begränsa nektar-samlingen till några pollinatorer ökar orkidéerna sannolikheten för korsbefruktning. Sådan är korrespondensen mellan blomma och pollinator form som på att observera den 29 cm långa nektarbärande spetsen av den madagaskiska orkidén Angraecum sesquipedale förutspådde Darwin förekomsten av en pollinerande mal med en proboscis av den längden. En sådan mal, Xanthopan morgani praedicta, upptäcktes faktiskt 40 år senare.
beskrivningen av mönster i växtanvändning av lepidopteran larver föregick begreppet escape-and-radiate coevolution., Högre taxa av fjärilar matar ofta på en enda grupp blommande växter. Medan vissa matar på mer än en växtfamilj, tenderar dessa att vara nära besläktade eller ha liknande biokemister. Till exempel, larver av fjärilsunderfamiljen Pierinae, eller vita, foder främst på familjerna Capparaceae och Brassicaceae, som är nära besläktade. Vissa vita matar också på familjemedlemmar Tropaeolaceae som delar med de andra familjerna produktionen av senapsolja glykosider och en sällsynt fettsyra., Dessa regelbundenheter innebär en viktig roll för växt sekundära metaboliter för att bestämma fjäril värd användning. Med tanke på att dessa föreningar påverkar växtätande beteende, som ofta fungerar som avskräckande medel, kan sekundär Kemi ha utgjort den viktigaste funktionen som gjorde det möjligt att fly från växten.
jämförelser mellan iögonfallande populationer har också tytt på samevolution. Färgmönstret för fjärilen Heliconius erato, som tros vara en signal till rovdjur som indikerar distastefulness, varierar mellan populationer i Central-och Sydamerika. Påfallande, vingen färgning av H., melomene, en lika osmaklig kongen med distinkt livshistoria och värdpreferens, varierar geografiskt parallellt med H. erato. Detta mönster tros vara ett exempel på coevolution av mimicry mellan bytesdjur som delar en rovdjur. Fritz Müller, en samtida Darwin, föreslog först denna speciella modell av coevolution för att förklara likheter i vingmönster bland obehagliga fjärilsarter som tillhör två distinkta släkten (Ituna och Thyridia).
Müller introducerade också användningen av matematiska modeller för att studera den koevolutionära processen., Moderna matematiska och datorsimuleringsmodeller kan innehålla populationsgenetik, kvantitativ genetik, evolutionär spelteori och optimalteori. Matematisk modellering har visat sig vara användbar för att beskriva dynamiken i interaktionerna mellan arter och för att bestämma vilka villkor som gynnar coevolution.
även om ekologiska interaktioner vanligtvis inte ”fossiliserar”, har analysen av paleontologiska poster lämnat några bevis på samevolution., Till exempel är utseendet i Ordovician av predaceous bläckfiskar förknippat med det samtidiga utseendet av flera defensiva strategier hos bytet (t.ex. stark skulptur och coiling i gastropoder och skalbärande bläckfiskar, spines i tagghudingar), suggestiv av diffus samevolution mellan rovdjur och deras byte. Antiken av vissa interaktioner kan också bestämmas genom att inspektera fossiler av existerande arter. Flera växtfamiljer har strukturer (domatia) som hyser kvalster, som attackerar växtfiender., Domatia liknar den moderna formen har upptäckts i fossiliserade blad från Eocene, 55 miljoner år sedan!
den relativa åldern för klader av tillhörande taxa är relevant för att visa korrelerad samevolution eller samspeciation. Dessa processer skulle nödvändigtvis uteslutas om en grupp var mycket äldre än den andra. Ålder av en förening, eller av interaktionsrelaterade anpassningar, kan ofta uppskattas från fylogenier med tidskalibrering (t.ex. med hjälp av ungefärliga molekylära klockor eller stam-grupp fossil)., Molekylära bevis från djuphavsvesicomyid-musslor och de svaveloxiderande endosymbiotiska bakterierna som de är beroende av för näring indikerar att de interagerande kladerna är båda cirka 100 miljoner år gamla. Dessa två linjer verkar ha varit nära sammankopplade sedan deras ursprung och ha varit kospecierade, vilket framgår av den anmärkningsvärda nivån av kongruens mellan deras beräknade fylogenier., Fylogenetisk information blir också relevant vid testning av huruvida ett tecken är en anpassning för en ekologisk interaktion eller en förfaderfunktion som existerar i avsaknad av interaktionen.
i vissa fall har det varit möjligt att dokumentera de specifika gener som påverkar en arts interaktion. H. H. Flor hittat flera gener i lin (Linum usitatissimum) som ger resistens mot rost Melampsora lini. Rustvirulens bestäms av en uppsättning komplementära gener, i ett en-till-ett-förhållande., Denna studie inspirerade gen-för-Gen-modellen (se specialfunktioner i parasit-Host Coevolution: gen-för-Gensystem), som har blivit ett paradigm av fytopatologi. De flesta egenskaper har dock en komplex genetisk grund, som involverar många gener. Sådan komplexitet kräver ett kvantitativt genetiskt tillvägagångssätt, vilket partitionerar dragvariationen i genetiska och miljömässiga komponenter. Detta tillvägagångssätt har visat att många av de egenskaper som är relevanta för interaktioner har genetisk variabilitet, det vill säga det finns potential för samevolution., Till exempel, den vilda palsternackan (Pastinaca sativa) och dess viktigaste i samband växtätare, palsternacka webworm (Depressaria pastinacella), är tänkt att vara engagerade i coevolution medierad av utvecklingen av furanocoumarins och insekt avgiftande mekanismer. May R. Berenbaum har dokumenterat genetisk variation både i produktionen av furanokumariner och i webworms förmåga att metabolisera denna grupp av växttoxiner.
kvantitativ genetik används också för att mäta korrelationer mellan egenskaper., Detekteringen av negativa genetiska korrelationer är en indikation på avvägningar mellan egenskaper, så att urval för värdeökning av ett drag leder till en minskning av värdet av det korrelerade egenskapen. Kompromisser är av särskild betydelse för att förklara evolutionära begränsningar, och särskilt varför arter är specialiserade. Ärta bladlöss (Acyrthosiphon pisum) kloner som samlats in från två grödor (alfalfa och rödklöver) uppvisade högre kondition när de föds upp på den växt från vilken de hade samlats in, vilket tyder på lokal anpassning., Den negativa genetiska korrelationen i fitness över grödor kan begränsa utvecklingen av generalistiska kloner, eftersom dessa skulle bli outcompeted på någon växt av grödspecialiserade kloner.
mätning av genetisk variation och korrelation mellan egenskaper ger information om det genetiska sammanhang där urvalet kan agera. Korrelationer mellan egenskaper och fitness föreslår form och riktning av valet., I en växthusstudie visade den vilda palsternackan en negativ genetisk korrelation mellan koncentrationen av flera furanokumariner och fröuppsättning, vilket tyder på att produktionen av kemikalierna kan medföra en kostnad för reproduktion i avsaknad av palsternacka. Dessa negativa korrelationer upptäcktes inte i fältet, vilket indikerar att närvaron av furanokumariner ökar konditionen i närvaro av växtätaren., Helst utförs sådana studier i en naturlig miljö, eftersom vårt yttersta intresse är att förstå hur naturligt urval fungerar i naturen, men man kan använda modellsystem i laboratoriet, såsom utvecklande populationer av bakterier och bakteriofag.
slutligen är studier av interagerande arter vanligen baserade på analys av enskilda samhällen. De flesta arter består dock av många lokala populationer, och ökande betydelse har tillskrivits artens geografiska struktur och deras interaktioner., Över fördelningen av en interaktion är det troligt att man observerar en mosaik av urvalstryck som ett resultat av variation i abiotiska och biotiska faktorer och lokalbefolkningens särskilda demografiska och genetiska historia. Vissa orter kan vara koevolutionära hot spots, det vill säga platser med ömsesidig coevolution, medan i andra urval kan vara enkelriktad eller agera på ingen av arterna. Den geografiska variationen i resultaten ändras ytterligare genom genflöde bland populationer. Följaktligen kan olika grader av coadaptation förväntas bland populationerna., Klart vår förståelse av dynamiken i en art interaktion kräver studier av många samhällen och interpopulationsprocesser.
några fall som uppfyller kraven i långsiktiga multipopulationsstudier har uppstått nyligen och har förstärkt vårt behov av en geografisk mosaikteori för coevolution. Till exempel, motstånd och virulens strukturer av Linum och Melampsora (kallad tidigare), studerade i New South Wales, ibland varierar dramatiskt över populationer och tid., Frekvensen av mottagliga genotyper av lin kommer att påverka den lokala frekvensen av en viss stam av lin rost, men ytterligare faktorer befanns spela en roll, nämligen drift, utrotning och migration från närliggande populationer. Den geografiska strukturen av lin och rost visade sig vara en viktig faktor för att förklara interaktionens uthållighet.