på 1830-talet greps en tysk naturalist vid namn Renous i San Fernando, Chile för kätteri. Hans anspråk? Han kan förvandla larver till fjärilar. Några år senare berättade Renous sin berättelse till Charles Darwin, som noterade den under Beagles resa.,
att fängsla någon för att hävda vad idag kvalificerar som allmän kunskap kan tyckas extremt, men metamorfos—den process genom vilken vissa djur plötsligt omvandlar sina kroppar efter födseln-har länge inspirerat missförstånd och mysticism. Människor har känt sedan åtminstone tiden i det gamla Egypten att maskar och grubs utvecklas till vuxna insekter, men utvecklingen av insektsmetamorfos är fortfarande ett äkta biologiskt mysterium även idag., Vissa forskare har föreslagit outlandish ursprung berättelser, såsom Donald Williamsons idé att fjäril metamorfos berodde på en gammal och oavsiktlig parning mellan två olika arter—en som vred längs marken och en som flög genom luften.
metamorfos är en verkligt bisarr process, men en förklaring av dess utveckling kräver inte sådana ogrundade teorier (för en kritik av Williamsons hypotes, se Denna studie)., Genom att kombinera bevis från fossila rekord med studier om insektsanatomi och utveckling har biologer etablerat en trovärdig berättelse om ursprunget till insektsmetamorfos, som de fortsätter att revidera som nya informationsytor. De tidigaste insekterna i jordens historia inte metamorfos; de kläcktes från ägg, i huvudsak som miniatyr vuxna. Mellan 280 miljoner och 300 miljoner år sedan började vissa insekter mogna lite annorlunda—de kläcktes i former som varken såg ut eller betedde sig som sina vuxna versioner., Denna förändring visade sig vara anmärkningsvärt fördelaktig: unga och gamla insekter konkurrerade inte längre om samma resurser. Metamorfos var så framgångsrik att så många som 65 procent av alla djurarter på planeten idag är metamorfoserande insekter.
ägget av en idé
i 1651 engelska läkaren William Harvey publicerade en bok där han föreslog att larver och andra insekter larvas var fritt levande embryon som övergav näringsfattiga ”ofullkomliga ägg” innan de mognade., Harvey hävdade vidare att kokongen eller chrysalis en larv gick in under sitt poppsteg var ett andra ägg där det för tidigt kläckta embryot föddes igen. Han underhöll tanken att en larv var en varelse och en fjäril var ett helt annat djur.
några av Harveys idéer var förutseende, men han misstolkade mest vad han observerade. 1669 avvisade den holländska biologen Jan Swammerdam Harveys uppfattning om puppan som ett ägg och fjärilen som ett annat djur än larven., Swammerdam dissekerade alla typer av insekter under ett mikroskop, vilket bekräftade att larven, Pupen och vuxeninsekten var faser i utvecklingen av en enda individ, inte distinkta varelser. Han visade att man kunde hitta omogna mal-och fjärilskroppsdelar inuti en larva, även innan den spunnade en kokong eller bildade en chrysalis. I vissa demonstrationer, till exempel, skrämde Swammerdam huden av silkesmaskar—larvstadiet av den domesticerade silkmoth (Bombyx mori)—för att avslöja de rudimentära vingarna inuti.,
idag vet biologer att dessa vuxna strukturer härrör från kluster av celler som kallas imaginalskivor, som först bildas när ett insektsembryo utvecklas i sitt ägg. I vissa arter förblir imaginala skivor i stor utsträckning vilande fram till puppfasen, under vilken de snabbt prolifererar och växer till vuxna ben, vingar och ögon, med upplösta larvceller som bränsle och byggstenar. I andra arter börjar imaginala skivor ta formen av vuxna kroppsdelar innan insekten poppar (se Sidebar: Hur blir en larv till en fjäril?,)
Swammerdam erkände också att inte alla insekter metamorfos på samma sätt. Han föreslog fyra typer av metamorfos, som biologer senare destillerade i tre kategorier. Vinglösa ametabolous insekter, som silverfisk och borst, genomgår liten eller ingen metamorfos. När de kläcks från ägg ser de redan ut som vuxna, om än små, och växer helt enkelt större över tiden genom en serie molts där de fäller sina exoskelett., Hemimetaboly, eller ofullständig metamorfos, beskriver insekter som kackerlackor, gräshoppor och sländor som kläcks som nymfer—miniatyr versioner av deras vuxna former som gradvis utvecklar vingar och funktionella könsorgan när de smälter och växer. Holometaboly, eller fullständig metamorfos, hänvisar till insekter som skalbaggar, flugor, fjärilar, malar och bin, som kläcks som maskliknande larver som så småningom går in i ett quiescent pupalstadium innan de dyker upp som vuxna som inte ser ut som larverna., Insekter kan stå för mellan 80 och 90 procent av alla djurarter, vilket innebär 45 till 60 procent av alla djurarter på planeten är insekter som genomgår fullständig metamorfos enligt en uppskattning. Uppenbarligen har denna livsstil sina fördelar.
En ny generation
fullständig metamorfos troligen utvecklats av ofullständig metamorfos. De äldsta fossiliserade insekterna utvecklades mycket som moderna ametabolous och hemimetabolous insekter-deras unga såg ut som vuxna. Fossiler som dateras till 280 miljoner år sedan registrerar dock framväxten av en annan utvecklingsprocess., Runt denna tid började vissa insekter kläcka från sina ägg inte som minuscule vuxna, men som maskliknande critters med plumpa kroppar och många små ben. I Illinois, till exempel, avslöjade paleontologer en ung insekt som ser ut som ett kors mellan en larv och en cricket, med långa hår som täcker kroppen. Det bodde i en tropisk miljö och troligen rotade genom blad kull för mat.,
Biologer har inte slutgiltigt bestämt hur eller varför vissa insekter började kläckas i en larver form, men Lynn Riddiford och James Truman, som tidigare arbetade på University of Washington i Seattle, har konstruerat en av de mest omfattande teorier. De påpekar att insekter som mognar genom ofullständig metamorfos passerar genom ett kort skede av livet innan de blir nymfer-Pro-nymphal-scenen, där insekter ser ut och beter sig annorlunda än deras sanna nymphalformer., Vissa insekter övergår från Pro-nymfer till nymfer medan de fortfarande är i ägget; andra förblir Pro-nymfer för allt från bara några minuter till några dagar efter kläckningen.
Kanske detta pro-nymphal skede, Riddiford och Truman föreslår, utvecklades till larvstadiet av fullständig metamorfos. Kanske 280 miljoner år sedan, genom en slumpmutation, misslyckades vissa Pro-nymfer att absorbera all äggula i sina ägg och lämnade en dyrbar resurs oanvänd., Som svar på denna ogynnsamma situation fick vissa Pro-nymfer en ny talang: förmågan att aktivt Mata, att slurpa upp den extra äggulan, medan den fortfarande är inne i ägget. Om sådana Pro-nymfer kom fram ur sina ägg innan de nådde nymphal-scenen skulle de ha kunnat fortsätta mata sig i omvärlden., Under generationerna kan dessa spädbarnsinsekter ha varit kvar i ett långvarigt Pro-nymphal-stadium under längre och längre tidsperioder, växande maskigare hela tiden och specialiserat sig på dieter som skilde sig från deras vuxna självkrävande frukter och löv, snarare än nektar eller andra mindre insekter. Så småningom blev dessa prepubescent Pro-nymfer fullfjädrade larver som liknade moderna larver. På detta sätt motsvarar larvstadiet av fullständig metamorfos pro-nymphalstadiet av ofullständig metamorfos., Pupalstadiet uppstod senare som en slags kondenserad nymphalfas som katapulterade de vriggly larverna i deras sexuellt aktiva vingade vuxna former.
vissa anatomiska, hormonella och genetiska bevis stöder detta evolutionära scenario. Anatomiskt har Pro-nymfer en hel del gemensamt med insekternas larvar som genomgår fullständig metamorfos: de har båda mjuka kroppar, saknar skalig rustning och har omogna nervsystem. En gen som heter bred är nödvändig för puppstadiet av fullständig metamorfos., Om du slår ut den här genen bildar en larv aldrig en pupa och misslyckas med att bli en fjäril. Samma gen är viktig för smältning under nymphalstadiet av ofullständig metamorfos, vilket bekräftar likvärdigheten hos nymf och pupa. På samma sätt har både pro-nymfer och larver höga nivåer av juvenilhormon, vilket är känt för att undertrycka utvecklingen av vuxna egenskaper., I insekter som genomgår ofullständig metamorfos, nivåer av juvenil hormon dopp före Pro-nymfen smälter in i nymfen; i fullständig metamorfos fortsätter dock juvenilhormonet att översvämma larvens kropp tills strax innan det poppar. Utvecklingen av ofullständig metamorfos till fullständig metamorfos involverade sannolikt en genetisk tweak som badade embryot i juvenilhormon tidigare än vanligt och höll nivåer av hormonet högt under en ovanligt lång tid.,
men metamorfos utvecklades, talar det enorma antalet metamorfoserande insekter på planeten för sin framgång som en reproduktiv strategi. Den främsta fördelen med fullständig metamorfos eliminerar konkurrensen mellan unga och gamla. Larv insekter och vuxna insekter upptar mycket olika ekologiska nischer. Medan larver är upptagna gorging sig på löv, helt ointresserad av reproduktion, flyger fjärilar från blomma till blomma på jakt efter nektar och kompisar., Eftersom larvas och vuxna inte konkurrerar med varandra om utrymme eller resurser, kan fler av var och en samexistera i förhållande till arter där de unga och gamla bor på samma ställen och äter samma saker. I slutändan förklarar drivkraften för många av livets häpnadsväckande omvandlingar också insektsmetamorfos: överlevnad.