2. Översikt över det särskilda problemet
papperet av Petren et al. (2010) är den första som rapporterar en genetisk analys av exemplar som samlats in av Charles Darwin och hans skeppskamrater på HMS Beagles resa. Författarna använder moderna genetiska verktyg, såsom kloning och sekvensering gamla DNA och multilocus mikrosatellit markörer, till genotyp moderna och historiska finch prover och populationer från Galápagos, för att undersöka förlusten av mångfald i denna ö ekosystem sedan besöket av Darwin i 1835., Denna studie visade att mycket mer biologisk mångfald har förlorats i Galápagos än vad som tidigare erkänts, trots att dessa ölivsmiljöer anses vara bland de minst påverkade av människor på grund av en relativt sen utforskning och låg bosättningsverksamhet. Dessutom gör detta dokument ett annat viktigt bidrag genom att kasta ljus på några av de (infamously!,) okänt ursprung av några av Darwins finkprover, eftersom författarna framgångsrikt kunde bestämma platsen och arten av ett antal okända finkar som samlats in av Charles Darwin och andra under tidiga insamlingsexpeditioner under de senaste 175 åren.
trots den uppenbara förlusten av flera öpopulationer av Darwins finkar (ovan) har ingen av arten gått utdöd., Men under de senaste åren på grund av en kombination av ökad mänsklig aktivitet, livsmiljöförlust och invasion av införda arter, mangrove finch (Camarhynchus heliobates) är nu på randen till utrotning, med en total befolkning på cirka 100 individer, och är bland de sällsynta fåglarna på planeten. Tidningen av Fessl et al. (2010) ger den välbehövliga nya kvantitativa informationen om denna utrotningshotade Art och diskuterar den i samband med bevarandeinsatser och bevarandetekniker., Det är uppenbart att mangrovefinken är mycket låg i antal i alla de små mangrovefläckarna som den bor och dess existens hotas av råttor och parasitiska flugor. Med hjälp av programvara för befolkningsprojektionsanalys utför författarna en användbar analys för att visa hur sårbara befolkningarna är under nuvarande predationssystem och hur sårbarheten kan minskas med en ökning av avelsframgång och undertryckande av predation. Sådan information bör vara mycket användbar och värdefull för bevarande av denna och andra arter., Medan det främsta fokuset på detta dokument är ekologi och bevarande av mangrovefinken och inte dess utveckling, är det en viktig påminnelse om vad som kan hända med en endemisk öart som skjuts bortom dess adaptiva förmåga.,
nästa papper av Podos (2010) undersökte huruvida medlemmar av medium marken finch Geospiza fortis befolkningen på en viss plats, som kallas El Garrapatero, på Ön Santa Cruz diskriminera mellan två näbb-storlek morfar baserat på låten ensam, och även testat om dessa fåglar kan urskilja låtar av lokala och avlägsna (24 km bort) sångare av samma art., Den första frågan är en särskilt intressant, eftersom dessa två morphs är kända för att para assortativt och därmed kan ge en bra modell för att studera bildandet av artgränser genom sympatrisk differentiering. Författaren ger bevis för att de svarar annorlunda på lokala låtar som produceras av olika morphs men inte diskriminera mellan små morph låtar inspelade från olika platser, mot resultaten av en tidigare uppspelningsstudie där lokala och avlägsna låtar framkallade olika svar (Podos 2007)., Den högre betydelsen av den sjungande manens morf (morph discrimination) än en plats där låten producerades (akustisk preferens) stöder således hypotesen att låten i Darwins finkar kan fungera som en beteendemekanism för assortativ parning och sympatrisk evolutionär divergens.
ett relaterat dokument av de León et al. (2010) studerade de faktorer som förmedlar genflöde mellan divergerande populationer/arter av Darwins finkar. Detta är en studie av morfologisk divergens och reproduktiv isolering i närvaro av genflöde., Anledningen är att ekologiska skillnader kan arbeta för att upprätthålla eller till och med främja differentiering och reproduktiv isolering när riktningsval är tillräckligt starkt för att motverka genflödets homogeniserande effekter. Ett sådant scenario har föreslagits för en tid sedan av Felsenstein (1981) och Smith (1989). Författarna dra nytta av variabla populationer av medel Mark finch genom att jämföra genetiska skillnader (allel variation vid 10 mikrosatellit loci i cirka 1000 individer) bland sådana populationer med morfologiska skillnader och geografisk separation mellan populationer., Dessutom utför de en liknande jämförande analys på flera markfenkar (medium ground finch G. fortis, small ground finch G. fuliginosa och large ground finch G. magnirostris) från samma ö (Santa Cruz Island). Det viktigaste är att populationen (genetisk) struktur är associerad med näbb morfologi men mindre så med geografisk separation. Det vill säga populationer med liknande näbbstorlekar visade mindre genetisk differentiering än populationer med olika näbbstorlekar. Dessutom G., fortis med den största divergensen i näbbstorlek visade också den största divergensen vid neutrala markörer. Detta mönster är också likartat för de interspecifika jämförelserna mellan markfenorna och konsekventa resultat vid dessa två biologiska skalor (intra – och interspecifik variation) tyder på att ekologisk differentiering (störande urval och assortativ parning) kan vara viktig vid körning av speciering. Slutligen lägger studien till den växande kroppen av bevis som indikerar att specieringen kan inträffa trots genflöde mellan populationer.,
nästa dokument av Temeles och medarbetare (2010) berör relaterade frågor om morfologisk anpassning och speciering i en annan grupp av fåglar, eremitkolibrier (Phaethornithinae). I detta dokument studerade författarna utvecklingen av sexuell dimorfism i bill storlek och form på en grupp kolibrier som kombinerar morfologiska data som erhållits från hundratals exemplar från 30 distinkta släkten från museets samlingar med den nyligen publicerade fylogenetiska informationen om dessa arter., Sådan omfattande näbbformdimorfism anpassad för resursavdelning finns inte i Darwins finkar eller i många andra fågelgrupper, men att förstå dess ursprung och funktion i grupper där det förekommer, såsom kolibrier, bidrar i hög grad till vår förståelse för näbbmorfologisk utveckling., Författarna fått intressanta resultat om utvecklingen av sexuell dimorphism inom denna grupp visar, till exempel att moderata kvinnliga-partisk könsdimorfism i propositionen krökning var förfäders skick i eremit kolibrier (Phaethornithinae), och att det var kraftigt förstärkt i flera arter, såsom Glaucis hirsutus och Phaethornis kille, där räkningar av kvinnor är 60 procent mer böjda än räkningar av män, vilket kan förklaras med skillnader i användningen av livsmedel växter., Deras data tyder på att eremitkolibrier kan ge en värdefull modell för studier av ekologiska orsakssamband som en mekanism för utvecklingen av sexuell dimorfism för alla arter där det finns skillnader i trofisk morfologi eller andra sådana morfologiska skillnader på grund av könsspecifik resursanvändning.
Ett papper genom att Bevilja & Grant (2010) ger en spännande titt på mönster av genflöde mellan arter av Darwins finkar på Daphne Stora Ön, liksom genen flöde på grund av att invandringen av con – och heterospecifics., Det huvudsakliga resultatet, att genflödet från heterospecifikationer verkar vara högre än genflödet från konspicifikationer på olika öar, är ganska fascinerande och tankeväckande, eftersom det utmanar våra vanliga uppfattningar om artgränser och genflödets roll för att hålla populationer av samma art sammanhängande och populationer av olika arter separata. Författarna använde mycket omfattande metoder som kombinerar stamtavlor som erhållits genom observation och genotypning med morfometriska mätningar och till och med beteendemässiga observationer, såsom sångstruktur och repertoar., Dessa noggranna observationer gjorde det möjligt för författarna att framgångsrikt uppskatta sådana relativt små mängder genflöde. De drog slutsatsen att det iögonfallande genflödet till följd av invandring till Daphne Major var otillräckligt för att negera de starka effekterna av både hybridisering och lokalt urval, och att det iögonfallande och heterospecifika genflödet i kombination är tillräckligt för att motverka slumpmässig genetisk drift., En viktig implikation av resultaten av Grant & Grant (i press) är att genutbytet mellan populationer är komplext, heterogent och en dynamisk process i tid mätt över årtionden som avslöjar populationsgenetisk struktur som ofta används för att beräkna genomsnittshastigheter av genflöde vid det antagna steady state. Komplexa mönster av genutbyte kan leda till bildandet av ett hinder för interbreeding under speciering.,
Clegg& Phillimore (2010) bidrog med ett papper som ger intressant information om hur fenotypisk och genetisk divergens kan frikopplas hos arter av öfåglar. Pappret är ett allvarligt försök att urskilja de evolutionära krafter som formar ursprunget till biologisk mångfald genom att studera populationens genetiska struktur och fenotypiska skillnader mellan två samfördelade kongeneriska fågelarter från släktet Zosterops som bor i Vanuatus skärgård., Författarna drog fördel av detta ösystem för att ta itu med den relativa rollen som drift och genflöde i att forma genetisk variation inom populationer, samtidigt som de korrelerar mönster av genetisk variation med fenotypiska skillnader mellan populationer. Jämförande analys av dessa egenskaper mellan de två fågelarterna med liknande ekologier men olika historier på öarna visade sig vara särskilt avslöjande. Det konstaterades att inflytandet av migration på populationsgenetisk struktur verkade kvarstå under mycket långa tidsperioder (upp till hundratusentals år) i sin skärgårdsmiljö., Samtidigt befanns den förväntade övergången till ett tillstånd av ett driftmedierat system som öpopulationer blir alltmer isolerade på grund av minskad spridningsförmåga endast delvis förekomma hos en endemisk art, trots en lång evolutionär historia på skärgården (miljontals år). Det tillvägagångssätt och slutsatser som beskrivs i detta dokument kommer att utgöra en viktig bakgrund att överväga i framtiden samtidigt som man studerar öspeciering i Darwins finkar och andra arter.,
Darwins finkar är mest kända för differentiell användning av deras distinkta näbbar, vars former och storlekar tros vara maximalt effektiva för sina respektive dieter. En av de viktigaste aspekterna av näbb funktion är förmågan att förmedla och motstå biomekaniska stress under näbb användning, vilket är särskilt viktigt för arter sprickbildning stora och/eller hårda frön. Den biomekaniska produktionen av det integrerade näbb – / käke-och kranialmuskulatursystemet bör matchas av näbbens fysiska och geometriska egenskaper. En tidning av Soons et al., (2010) är en intressant studie som använder en sammanställning av empiriska data för att utföra en beräkningsanalys av den mekaniska och adaptiva betydelsen av näbbform i Darwins finkar. Mer specifikt använde författarna ändliga elementmodellering för att testa frakturen-undvikande hypotesen. Med hjälp av en sund metodik och en välkonstruerad beräkningsanalys producerade författarna en studie som i stort sett skulle vara informativ för biologer inom områdena ekomorfologi, kraniofaciell biomekanik och evolution., Detta dokument illustrerar att djupa och breda näbbar i markfenor möjliggör minskning av områden med hög stress och toppstressförstoringar, vilket gör det möjligt för fåglar att knäcka hårda frön samtidigt som risken för näbbfel begränsas. Dessa resultat bidrar till att förklara djupa och breda näbbmorfologier bland de fröätande markfenorna jämfört med liknande stora arter av Darwins finkar som bedriver olika dieter, såsom kaktusfinkarna och korrelationen mellan sådan morfologi och den ökade bittkraften som rapporterats tidigare (Herrel et al. 2005).
Ett papper av Tebbich et al., (2010) tar upp adaptiv utveckling av beteendeegenskaper i Darwins finkar. Medan olika formade näbbar möjliggör en effektivare (och säker) hantering av olika typer av livsmedelskällor av Darwins finkar, är en anmärkningsvärd och ofta förbisedd egenskap hos deras biologi en rad beteendeanpassningar som dessa fåglar visar när de söker och får tillgång till dessa livsmedelskällor., Ground finches utforska jorden och stora stenar för frön, kaktus finches penetrera kaktus blommor och frukter med sina spetsiga näbbar, Warbler finches sond blad av träd och buskar för små leddjur och skarp-beaked finches peck på fjäder knoppar att dricka blod från boobies eller knäcka sina ägg genom att trycka dem över stenar. I ett av de mest extraordinära exemplen på alla fåglar kommer hackspettfinkar att göra ett verktyg från en kvist eller gren för att ta bort en insektslarv från en spricka i trädstammen när de inte kan nå den med sin näbb (brist 1947; Bowman 1961)., Sådana olika och neofila beteenden har förmodligen en djupgående genetisk komponent, men hur och när sådana beteenden utvecklades i Darwins finkar var det fortfarande en fråga om spekulation. Författarna testade den ”flexibla stamhypotesen” för att förklara variationen som observerades bland Darwins finkar genom att ansluta individuell anpassningsförmåga till artrikhet. Denna hypotes skulle tyda på att förfädernas finkar var flexibla och därför kunde anpassa sig till den nya och hårda miljö de mötte på Galápagos genom att utnyttja nya livsmedelstyper och utveckla nya födosökningstekniker., Det förutspår också att höga nivåer av kognitiv kapacitet bör förväntas i alla arter av Darwins finkar, inte bara de som använder innovativa tekniker, såsom hackspett finkar. Författarna jämförde flera delar av kognitiva beteenden som operant och omvänd inlärning, innovativitet, sockerrör och gungbräda uppgifter i flera individer av hackspett finkar och små träd finkar och fann bevis för att innovativa beteenden är fylogenetiskt primitiva i Darwins finkar.,
Badyaev (2010) bidrog med ett papper som representerar en omfattande mängd data om näbbformvariation inom en enda art av husfinkar (Carpodacus mexicanus), ett annat exempel på pågående adaptiv strålning och erbjuder en genomtänkt översikt över samtida fenotypiskt evolutionärt tänkande och innehåller idéer som nyligen kom fram från andra relaterade studier. Författaren fokuserar på de möjliga mekanismer som möjliggör exakt anpassning i näbb morfologi och dess anpassningsförmåga under snabb utveckling och diversifiering av aviära näbbar., I synnerhet är han intresserad av att förklara de observerade snabba evolutionära förändringarna i näbbmorfologi i ljuset av den neo-Darwinska modellen som kräver samordnade förändringar i utvecklingsmässigt distinkta prekursorer och korrespondens mellan funktionell och genetisk modularitet i näbbmorfogenes, som nyligen har klarlagts (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et al. 2008)., Denna studie fokuserar på de första 19 generationerna av husfinkar som koloniserar en viss plats i Montana och som visar ett brett utbud av distinkta och förmodligen adaptiva näbbmorfologier—ett resultat av kompensatoriska utvecklingsinteraktioner mellan näbblängd och bredd i tillmötesgående mikroevolutionär förändring i näbbdjup., Det visade sig att riktningsval i stor utsträckning har eliminerat fenotypiska ytterligheter som bildas av dessa kompensatoriska utvecklingsinteraktioner, medan långsiktigt stabiliserande urval längs en enda axel (näbbdjup) speglades i strukturen av näbbadditiv genetisk kovarians., Bland de mest intressanta tolkningarna av de data som Badyaev (2010) tillhandahåller är att den adaptiva ekvivalensen av näbbkonfigurationer skyddar genetisk och utvecklingsvariation i enskilda komponenter från utarmning genom naturligt urval och att kompensationsinteraktioner mellan näbbkomponenter kan generera snabb och omfattande omorganisation av näbbmorfologi under nya förhållanden, vilket underlättar utvecklingen av exakt lokal anpassning och bidrar till övergripande diversifiering.
Ett papper från Keller grupp (Hoeck et al., 2010) tittar på en annan grupp Galápagos landfåglar, som också var mycket viktiga för Charles Darwin och hans tidiga tänkande om evolutionsteori, Galápagos mockingbirds. Mockingbirds små och isolerade öpopulationer erbjuder en idealisk modell för att studera effekterna av begränsad befolkningsstorlek, genetisk drift och genflöde på genetisk mångfald. Författarna mätte genetisk mångfald inom och differentiering mellan 19 mockingbird populationer på de flesta Galápagosöarna, som täcker alla fyra endemiska arter, med hjälp av putativly neutral mikrosatellit loci., Författarna undersöker dessa loci för tecken på drift och genflöde, och de använde också historiska exemplar för att bedöma genetisk förändring under det senaste århundradet, avslöjar några tydliga och slående mönster av differentiering och mångfald som överensstämmer med stark genetisk drift och begränsat genflöde. Detta är i motsats till Darwins finkar som visar utbredda interlandsmigrationsnivåer och har låga nivåer av isolering för avstånd (Petren et al. 2005; Tonnis m.fl. 2005)., Det verkar således som om fenotypiska skillnader mellan populationer av Galápagos mockingbirds i stor utsträckning beror på isolering och genetisk drift.
slutligen föreslår ett dokument av Ricklefs (2010) värdpatogen coevolution som en möjlig förklaring till minskad sekundär sympatry, och därmed diversifieringsgrad, i relaterade systerarter som bor i öarkipelagor. Samtidigt som den är mycket relevant för att förstå mekanismer för speciering i Darwins finkar, ger denna studie också ett komplement till Nischstudierna av Peterson et al., (1999), som drog slutsatsen att nischer av systerarter inte förändras länge efter speciering. Den hypotes som Ricklefs föreslog (2010) är baserad på det observerade mönstret bland utvalda taxa, vilket visar att avlägsna skärgårdar avslöjar högre nivåer av sekundär sympatri än skärgårdar närmare kontinentala landmassor. Författaren föreslår att sekundär sympatry kan förebyggas genom uppenbar konkurrens medierad genom patogener som samevolved med värdpopulationer men är patogena i systerpopulationer., Frånvaron av många patogener i avlägsna skärgårdar skulle därför göra det möjligt för systerpopulationer att uppnå sekundära sympatry lättare och påskynda diversifieringen. Av samma resonemang bör arter också ansamlas relativt långsamt inom kontinentala regioner. Detta är en ny idé som föreslås för att förklara uppenbara nivåer av minskad sekundär sympatry på vissa geografiska platser som avlägsna skärgårdar., Med tanke på den relativt nya uppkomsten av studien av sjukdomar i naturliga populationer av alla arter är det förståeligt att detta dokument inte presenterar ett strikt test av den föreslagna hypotesen, men en övergripande beskrivning av ”patogenhypotesen”, som säkert kommer att öppna fältet för en serie fält-och experimentella studier.
Sammanfattningsvis var Charles Darwin och hans skeppskamrater från HMS Beagle de första som samlade små sångfåglar, nu kända som Darwins (Galápagos) finches, exakt 175 år sedan (Darwin 1839)., Dessa fåglar erkändes senare som nära besläktade med varandra men har utvecklats näbbar av olika former och storlekar som anpassningar för olika livsmedelskällor. Som sådan blev de ett klassiskt exempel på många olika evolutionära processer och fortsätter att ge oss värdefulla insikter i principerna om evolutionär förändring. Som denna speciella fråga illustrerar är de nya och spännande upptäckterna som görs från studier om Darwins finkar och relaterade grupper en sann hyllning till Darwins arv till modern vetenskap., Det är säkert att vi kommer att fortsätta att använda dessa ikoniska fåglar för att utbilda, träna och inspirera framtida generationer av forskare under lång tid framöver.