6.2.3 motilitet
betydelsen av spermotilitetsegenskaper i spermkonkurrens har diskuterats av Snook (2005). Två grundläggande effekter erkänns. För det första bestämmer andelen spermier som är rörliga inom ett ejakulat deneffektiv konkurrenskraftig storlek på ett ejakulat, eftersom spermier som inte är rörliga är osannolikt att komma in i gödslingspoolen i de flesta taxa. Andelen rörliga spermier i ett ejakulat har länge erkänts som ett viktigt drag hos tamfjäderfä (etsar 1996)., Nyare bevis tyder på att denna åtgärd också kan förklara en del av variansen i faderskap efter artificiella heterospermiska inseminationer i gräsänder, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). För det andra, inom den rörliga delen av ett ejakulat, variation i simning hastighet kan påverka gödsling framgång enskilda spermier., Ejakulat kvalitet analyser genom datorstödda sperma analys (CASA) som bygger på variation i en hastighet av ett urval av spermier har visat att man får utlösning med högre genomsnittlig spermier simmar hastighet har en högre befruktning framgång i icke-konkurrenskraftiga villkor, till exempel inred rådjur, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), och människor (Donnelly et al. 1998; se kapitel 15 i denna volym), och en gödslingsfördel i spermiekonkurrensen i Atlantlaxen (Gage et al. 2004), gräsänder (Denk et al. 2005) och tamfjäderfä (Birkhead m.fl. 1999; Donoghue 1999).,
nyligen jämförande bevis på att spermiedrag i samband med rörliga prestanda kan utvecklas som ett svar på spermiekonkurrens framkom från en studie om primater. Anderson et al. (2007) jämförde spermiernas mitokondriella membranprestanda över fyra primatarter med olika nivåer av spermiekonkurrens: schimpansen Pan troglodytes och Bonobo P. paniscus (båda med hög spermiekonkurrensrisk), människor (mellanliggande risk) och gorilla Gorilla gorilla (låg risk)., Som förväntat matchade den genomsnittliga andelen metaboliskt aktiv sperma i spermaprover över arter nära risken för spermiekonkurrens. Dessutom hade schimpans spermier högre membranpotential än mänsklig sperma och behöll denna potential för längre efter kapacitation än mänsklig sperma., I eutherian däggdjur, spermier genomgår en process av kapacitans i den kvinnliga livmodern och äggledaren som innebär biokemiska förändringar som leder till akrosomreaktionen och ett tillstånd av hyperaktivering, vilket kan hjälpa kondenserade spermier att frigöra sig från epitelet av den kvinnliga reproduktiva tarmkanalen, övervinna motståndet hos zona pellucida och tränga in i ägget (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Fjäderpenna et al. 2003; seeChapter7 av denna volym). Resultaten in vitro av Anderson et al., (2007) indikerar att schimpans spermier kan kunna upprätthålla hyperaktiveringstillståndet längre än mänsklig sperma. Tillsammans tyder dessa resultat på att högre mitokondriell metabolisk prestanda kan ha utvecklats som svar på spermiekonkurrens hos primater.
de evolutionära konsekvenserna av förändringar i motilitet sammanfattas i tabell 6.1. Visst i system med extern befruktning kan vi förvänta oss att spermier med högre hastighet kommer att kollidera snabbare med obefruktad ägg., Till exempel, om alla ägg befruktas mycket snabbt, vi förväntar oss att när två män samtidigt kasta spermier vid den tidpunkt då honan släpper ägg, en sperma som reser dubbelt så snabbt skulle täcka två gånger avståndet under de första sekunderna efter release, och har dubbelt så stor sannolikhet för kollision med ett ägg. Baserat på denna logik bör ejakulatets konkurrenskraft återspegla produkten av spermiernas hastighet och antal: manlig jag konkurrerar med manlig j skulle uppnå en andel av gödningsmedel som är lika med Pi=visi/(visi+vjsj), där spermiernas hastigheter är vi, VJ och spermnummer si, sj.,
en avvägning mellan spermiernas hastighet och spermiernas livslängd kan förväntas om långsammare spermier använder sina energiresurser i långsammare takt. Levitan (2000) visade en sådan avvägning i sjöborren Lytechinus variegatus där, i avsaknad av spermier konkurrens, både spermier simning hastighet och spermier ålder självständigt påverkat befruktning hastighet, den förstnämnda positivt och den senare negativt. Viktigt är att män med hög initial Genomsnittlig spermhastighet hade minskat spermiernas livslängd.,
ett jämförande test av rollen som en viss aspekt av motila prestanda i spermiekonkurrens har nyligen utförts på gnagare. En avvägning mellan motilitet och livslängd skulle föreslå att när de är hyperaktiva har spermier minskat livslängden. I överensstämmelse med detta är reaktiva syrearter (ROS) associerade med kondensation, och för tidig kondensation kan minska gödslingseffektiviteten hos ett ejakulat (Villegas et al. 2003)., En nyligen genomförd studie av fyra arter av muroid gnagare spermier visade att in vitro, spermiekapacitet och hyperaktivering är snabbare och mer synkroniserade i arter som kännetecknas av en högre nivå av spermier konkurrens (Gomendio et al. 2006). Men i atlantlax visade sperm longevity ett omvänt förhållande till spermkonkurrensens framgång, även om det inte fanns några bevis för en avvägning mellan spermhastighet och livslängd (gage et al. 2004)., I Arktis charr, Salvelinus alpinus, simning hastighet och spermier siffror är positivt korrelerade med varandra och båda är oberoende av spermier livslängd (Rudolfsen et al. 2006). Observera dock att brist på negativ korrelation mellan simhastighet och livslängd kan begränsas av tillståndsberoende mekanismer där män med högre tillstånd kan investera mer i olika ejakulategenskaper samtidigt och därför inte i sig nödvändigtvis är oförenliga med den teoretiska förväntan om en avvägning.,
en annan situation kan gälla för internt gödslande arter med långvarig spermlagring i specialiserade spermlagringsorgan i det kvinnliga reproduktionsorganet, där spermigrering till ägget delvis eller till stor del bestäms av det kvinnliga reproduktionsorganet snarare än av sperm simning prestanda direkt. I dessa arter spelar spermie simning prestanda mer specialiserade roller i spermiekonkurrens., Till exempel, spermier simning hastighet kan påverka förmågan hos spermier att röra sig genom viktiga regioner i det kvinnliga reproduktiva området och kan medla initial tillgång till de kvinnliga spermier – lagringsorganen, medan simning uthållighet kan bestämma den tidsperiod under vilken en ejakulat förblir livskraftig och konkurrenskraftig inom en hona.,
I den inhemska fåglar Gallus gallus domesticus, spermiernas rörlighet, en in vitro-spektrofotometer för analys, som mäter förmågan hos en spermie befolkningen att tränga in i en lösning av ett inert medium (Froman & Feltmann 1998), har utnyttjats för att avgöra den roll av spermier simmar prestanda i sperma konkurrens., Rörligheten hos en spermiepopulation är proportionell mot antalet spermier i ejakulatet som har en rak simhastighet (VSL) större än 30 µm s-1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Därför är mobil Sperma nödvändigtvis rörlig, men rörlig Sperma översätter inte nödvändigtvis till ett ejakulat med hög rörlighet (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) använde heterospermiska artificiella inseminationer för att visa att relativ spermierörlighet förutspådde den fertiliserande framgången mellan två spermieantalsmatchade ejakulat i denna art. Därefter har artificiella inseminationsexperiment som manipulerade antalet och rörligheten hos spermier inseminerade belyst de mekanismer genom vilka dessa ejakulategenskaper påverkar resultatet av spermiekonkurrens i hönsen. Froman et al., (2002) visade att medan antalet spermier som insemineras mest bestämmer antalet spermier som ursprungligen lagrats i de kvinnliga spermlagringskubulerna (SSTs), påverkar spermiernas rörlighet mestadels den hastighet vid vilken spermier förloras från SSTs. Mer nyligen, Pizzari et al. (som förberedelse) bekräftade dessa resultat genom att visa att, förutsatt att de överträffar ejakulat av hög rörlighet, tenderar låg rörlighet ejakulat att outcompete hög rörlighet ejakulat över befruktning av de första ägg som ägglossning av en kvinna efter insemination., Varaktigheten av denna fertiliserande överlägsenhet av låg rörlighet ejakulat beror på deras numeriska fördel jämfört med hög rörlighet ejakulat vid insemination. Dessa resultat överensstämmer med en modell av spermdynamik inom SSTs av kvinnliga fåglar (Froman 2003). Denna modell föreslår att spermier behålls i SST när de simmar mot flödet av vätska som produceras av epitelcellerna i den distala änden av SST. Som spermier simning hastighet faller under en tröskel, Sperma spolas ut ur SST och kan nå den kvinnliga infundibulum där befruktning sker., Därför, i förhållande till en ejakulat med en hög andel av hög simning hastighet spermier, en ejakulat som innehåller en hög andel av spermier med låg simning hastighet kommer att behållas i SST under en relativt kort tidsperiod men kommer att numeriskt mer representerade vid infundibulum under de första dagarna efter insemination. Spermierörlighet är positivt förknippad med spermiernas metaboliska prestanda och slutligen livslängd, och dålig spermierörlighet i denna art verkar bestämmas av accelererad mitokondriell senescence (Froman et al. 2006)., Följaktligen kan spermiernas rörliga prestanda och livslängd vara intimt positivt korrelerade.
Sammanfattningsvis, när spermierörlighet handlar mot livslängd, som i vissa externt gödslande arter, kan vi förvänta oss spermiekonkurrens för att främja mycket rörliga men kortlivade ejakulat (boll & Parker 1996). Men när spermiernas rörlighet är positivt korrelerad med spermiernas livslängd, vilket indikeras av fowl-studierna, kan dessa samtidiga ökningar av spermiernas förmåga uppnås genom en avvägning mot någon annan aspekt av reproduktiva utgifter., Här kan vi förvänta oss spermiekonkurrens för att främja långlivade spermier med relativt hög simning hastighet när spermielagring är relativt långvarig och kortlivad och långsam simning spermier i arter med relativt kort kvinnlig spermielagringstid. Jämförande bevis på evolutionära banor av spermierörlighet och livslängd under spermkonkurrens är för närvarande knappa och skulle vara ett viktigt område för framtida forskning.