lever
lever (phylum Hepatophyta) är en av tre gamla linjer bryophytes (lever, hornworts och mossor): lågväxande markplantor som är beroende av fritt vatten (regn) för befruktning.
lever, med cirka sex tusen arter, föredrar i allmänhet något svalare, moister, shadier och mer sura livsmiljöer än mossor., Liksom någon bryophyte har en leverwort en dominerande (iögonfallande) grön gametofyt och en liten, bifogad sporophyte, som är en enkelstalkad sporangium som utvecklats från ett befruktat ägg.
Som i hornworts, levermossa gametophytes är typiskt dorsiventrally symmetrisk (platta). En unik egenskap hos lever är närvaron, i gametofyten, av oljekroppar, cellulära organeller som producerar aromatiska terpenoider.,
många nyuppsamlade lever har en tilltalande arom, som snabbt försvinner när oljekroppar sönderfaller. Möjligen försvara lever från växtätare, terpenoider (kemiskt olika och finns i 90 procent av lever) har potentiellt medicinskt värde. Leverwort sporophytes mogna medan den är helt innesluten i gametofyten.
därmed skyddad från naturligt urval, de är farmore uniform än moss sporofyter., En typisk leverwort sporophyte består av en fot, en köttig stjälk (seta) och en rund till cylindrisk kapsel som delas upp för att frigöra sporer och elaters.
seta är grön när ung men är kortlivad och växer endast genom cellförlängning (inte bymeristematiska celler som i andra bryophytes). Elaters, unika för leversport, är celler med spiral förtjockade väggar. Deras ryckiga, hygroskopiska rörelser hjälper till att sprida sporer från kapseln.
Leafy Liverworts
Leafy Liverworts
Liverwort gametophytes är distinkta., De är antingen lummiga (ungefär två tredjedelar av arten) eller thalloid (straplike), medan alla mossor är löviga. Leverwortblad är ofta runda och lobed, till skillnad från de spetsiga bladen av mossor. Leverwort gametofyter är förankrade av unicellulära rhizoider (hår), medan Mossens rhizoider är multicellulära.
blad lever placeras i klassen Jungermanniopsida, med de flesta arter i ordningen Jungermanniales. Bladen är bara en cell tjock och saknar midribs., De rundade cellerna har många kloroplaster och varierande antal oljekroppar; dessa liknar kluster av druvor i vissa arter.
stammar kryper eller stiger och brukar bära tre rader av löv: två rader av dorsala löv och (i de flesta arter) en rad ventrala löv eller under löv. Bladen överlappar i allmänhet och är fästa vid stammen i en lutande vinkel (en tvärgående vinkel är mindre vanligt). Arrangemanget av bladen i lövträd kan kallas antingen suckubös eller inkubös, baserat på hur bladen överlappar varandra.,
i suckubösa arter bladen överlappar varandra, liksom bältros av ett tak; den övre delen av ett blad är täckt av nästa blad ovanför den (mot toppen). I inkubösa arter överlappar bladen på motsatt sätt (bort från toppen). Löv av många arter är uppdelade i lober och filament, vilket ger gametofyten ett känsligt utseende.,
Frullania har till exempel två rader av dorsala löv, en rad bifid underlöv och två rader av hjälmformade ventrala bladlober eller ”vattensäckar” (där ”hjuldjur” eller rotifers kan leva). Trichocolea har löv uppdelade i filament som liknar ull.
den yttre komplexiteten hos lövträd gör dem väl lämpade för kapillärledning och lagring av regnvatten.,Men som de flesta bryofyter har lövlevande lever en tunn nagelband (eller saknar en); efter ett regn torkar de snart ut och blir inaktiva. Vid remoistening återupplivar de snabbt.
archegonia (äggsäckar) av lövträd utvecklas vid stammarnas och grenarnas spetsar, medan antheridia (spermasäckar) produceras bakom toppen. Dessa gametangia skyddas från att torka ut av slem hår (som utsöndrar mucilage) och högblad (specialiserade blad).
Archegonia kan döljas inom ett kuvert av smälta blad (perianth)., Efter befruktning sväller basen av archegonium i en calyptra som skyddar embryot. Embryomen kan också omges av en mantel av stamvävnad (perigynium).
efter sporofytmognad (ofta på våren eller hösten) förlänger seta och tvingar kapseln genom de skyddande skikten. Kapseln delar upp sig, dess fyra ventiler liknar en liten blomma och släpper sporer och elatrar. Några dagar senare kollapsar den känsliga seten och dör.,
om en sports landar i en gynnsam plats, det kan gro och utvecklas till en ny lummig gametophyte, som växer med hjälp av en apikal cell (initial) vid stjälkspetsen. Lever av fuktiga livsmiljöer, såsom Frullania, visar ofta precocious spore spiring, och juvenila gametofyter (snarare än sporer) skjul från kapseln.
juvenila gametofyter är ofta klotformiga, snarare än trådliknande, som i mossor. Leverwortsporer som är ovanligt toleranta mot kalla, torra förhållanden kan spridas över stora avstånd med vind.,
många blad lever också producerar rikliga specialiserade asexuella propagler (gemmae), som kan spridas av regn, vind eller fötter av djur. Asexuell reproduktion hjälper till att kompensera för sällsynt sexuell reproduktion; de flesta löviga lever (som de flesta bryophytes) är unisexuella, och ibland lever manliga och kvinnliga växter långt ifrån varandra.
blad lever frodas i fuktiga, skuggade livsmiljöer och är ofta pionjärer på stenar, trädstammar, ruttnande stockar, stubbar och jord av strömmar, dammar, gångvägar och vägar. Livsmiljöer sträcker sig från soliga åsar till djupt skuggade gorges.,
några arter är vattenlevande, såsom Scapania undulata, amajor producent i bergsströmmar som är anmärkningsvärt tolerant mot syragruva dränering. Många arter är epifyter, festooning träd som hängande mattor i tempererade och tropiska regnskogar.
även om blad lever är (liksom de flesta bryophytes) typiskt perenna, deras substrata är ofta ”tillfälliga” på en skala av år (fält, översvämning slätter), årtionden (stockar), eller århundraden (gammaldags träd). Propagler (sporer och gemmae) gör det möjligt för dem att ”shuttle” till nya substrata när de blir tillgängliga.,
Thalloid lever
Thalloid lever
Thalloid lever har vanligtvis gröna celler ovan, spridda oljeceller (en oljekropp per cell), ventrala vävnad värd symbiotiska svampar och rhizoider som härrör från ett centralt förtjockat område (som kan innefatta en distinkt midrib). Det finns två typer av thalloid liverworts, klassificerade baserat på anatomi: enkel och komplex.
enkla thalloid lever är placerade i klassen Jungermanniopsida, med de flesta arter i ordningen Metzgeriales., Den straplike eller ribbonlike thalli (kroppar) växer avmedel för ”apikala initialer” i marginella skåror. Förgreningsmönster varierar, men thalli expanderar i allmänhet utåt och bildar cirkulära mattor.
i Pallavicinia innehåller en distinkt midrib ”hydroider”, långsträckta celler specialiserade på vattenledning, analog med trakeider av högre växter. Archegonia och antheridia i Metzgeriales är vanligtvis utspridda på thallus och är olika skyddade av mantlar, skalor, flikar och slime hår.,
vid mognad spricker sporofyten genom calyptra, kapseln delas upp i två till fyra ventiler, och sporer och elatrar släpps. Vissa arter producerar också gemmae. Enkla thalloid liverworts växer i samma habitat som lövträd och blandas ofta med dem.
komplexa thalloid lever, eller kammare lever, placeras i klassen Marchantiopsida. De har ett övre lager av löst packade gröna filament i boxliknande ”luftkammare” och ett lägre lager av kompakta matlagringsceller.
varje luftkammare har en Por i sitt ”tak.,”Vaxartad epidermis av ”tak” avstöter överflödigt vatten, medan porerna tillåter gasutbyte som är nödvändig för fotosyntes. Även om porer inte kan öppnas och stängas (som kan stomata av högre växter), kan de komplexa porerna hos vissa arter krympa under torra förhållanden.
även om vattenledande celler förekommer i midribs av vissa arter, är kammarleveranser, liksom alla bryofyter, främst beroende av kapillärvatten., Kapillär utrymmen är rikliga och förekommer bland ventrala skalor och inom en tät matta av rhizoider, släta vertikala rhizoider och horisontella rhizoider (med ”knuten” vågiga väggar) som leder vatten längs leverns undersida.
Kammarleveranser växer med hjälp av apikala initialer (skyddade av skalor) i marginella skåror. Thalli verkar filial dikotomöst, upprepade gånger forking i två. dock, denna tillväxt är pseudodichotomous; i Sanna dikotomies, varje apikala initial delas upp i två nya initialer., Som i de flesta bryophytes växer kolonierna ”framåt och dör bakom”, så att en koloni fragment i två (eller flera) nya kolonier.
reproduktiva strukturer av kammarleveranser är mycket specialiserade. I Marchantia stänker regndroppar gemmae ur gemma koppar. En förträngning i koppen påskyndar vattnets rörelse och ökar spridningen.
Även i Marchantia, thallus grenar har ändrats i paraply-som gametangiophores; dessa höja antheridia och sporangia och därigenom öka regn spridning av spermier och vind spridning av sporer., I manliga växter slår regnet ”paraplyerna” med sin sjunkna antheridia och stänker ut spermier.
i kvinnliga växter bärs sporofyter (med reducerade setae) på undersidan av ”paraplyerna”; mogna kapslar brista genom calyptrae, riva öppna oregelbundet och släpp sporer och elaters.Asexuell reproduktion (via gemmae) gynnas av korta dagar, medan sexuell reproduktion (via sporofyter) gynnas av långa dagar.
andra kammare lever är mindre specialiserade än Marchantia. Till exempel, Conocephalumhar kvinnliga paraplyer bara och saknar gemma koppar., I Riccia och Ricciocarpus, gametangia och sporangia är nedsänkt i den thalli, och sporer frigörs när thalli förfall.
i båda släktena, Sports frisättning av sönderdelning synkroniseras med säsongsmässiga förändringar och är lika adaptiv som den komplexa ”paraplyer” av Marchantia. Riccia fluitans och Ricciocarpus natans form flytande mattor på dammar, men andra Riccia arter dominera den omfattande ”cryptogamic skorpor” på torra slätter i Australien.
Marchantia finns på nyligen bränd mark i fuktiga områden, medan Conocephalum ofta växer på skuggade avsatser längs strömmar., Kammare lever har använts i stor utsträckning som experimentella ämnen. Könskromosomer i växter upptäcktes först i kammaren leverwort Sphaerocarpos.