Původ Evropské dobytek: Důkazy z moderní a starověké DNA

Výsledky a Diskuse

Testování Hypotézy o Evropské Aurochsen Příspěvek v Evropských Plemen (H1).

Všechny italské tura sekvence spadají do rozmezí variace pozorované v moderní dobytek, a zvláštní vztahy s geneticky odlišných clade z aurochsen z Britských Ostrovů nemají objevit (Obr. 1; viz soubor dat 1, který je publikován jako podpůrné informace na webových stránkách PNAS, pro sekvence klonů)., Nukleotidů stránky amplifikovatelný z každého vzorku v rozmezí od 151 do 384 bp, identifikován (i) tři sekvence (Au-It1, Au-It4, a Au-It5) shodné typické moderní Evropské haplotyp, T3; (ii) jedna sekvence (Au-It2) lišící se od T3 o dvě substituce, ale stále patří k T3 kladu; a (iii) jednu sekvenci (Au-It3) se liší od T3 o dvě substituce. Au-It3 má dvě ze tří typických substitucí, které oddělují africký clade T1 od Evropského clade T3, ale jeho přiřazení k oběma hlavním clades pozorovaným u moderního skotu je nejednoznačné., Ve skutečnosti, dva „Africké“ substituce v Au-It3 (T v 16,050 a C v 16,113) jsou ovlivněny pravděpodobně rekurentní mutace (11), vzhledem k tomu, že C v 16,255, která by silně prospěch Afrického původu, není pozorován v tomto vzorku.

tento výsledek naznačuje, že Evropský aurochsen byl strukturován geograficky., Britské a italské aurochsen byly pravděpodobně různé populace, s velkou průměrný podíl nukleotidových divergence (6.2, SD = 1.5), i když se nedávné zjištění, v severním Španělsku 4000-rok-starý exemplář s mtDNA sekvence patřící do Britské tura haploskupina naznačuje, že Britská haplotypy se neomezuje pouze na severu Evropy. Další data jsou zapotřebí k objasnění phylogeographic vzor tura, ale skutečnost, že všechny pět italských aurochsen měl dobytek-jako mtDNA sekvencí je velmi informativní., To znamená, že mtDNA kontrolu regionu nemůže být použit jako genetický marker, domestikace, a co je důležitější, je to také v rozporu názor, že Britské tura sekvence lze považovat za standardní Evropské tura sekvence, což vede k vyloučení genetické příspěvek Evropské aurochsen do Evropské dobytek. Lze však sekvence italského aurochsena považovat za důkaz ve prospěch tohoto příspěvku? Zde prezentujeme dva nepřímé důkazy, na základě srovnání mezi 116-bp vysoce variabilní oblasti maximální přesah mezi tura a 1,197 moderní B., taurus sekvence.

nejprve odhadujeme četnost tří italských haplotypů aurochsen u moderních plemen sdružených ve 12 hlavních geografických oblastech (Tabulka 1). Genetická příbuznost mezi italskými aurochsen a plemen skotu z celé Evropy, FC oblasti (Anatolii a na blízkém Východě) a Amerika (nedávno představil plemen) je potvrzena skutečnost, že haplotyp pozorován ve třech z pěti aurochsen je do značné míry nejčastější haplotyp ve všech těchto moderních skupin. Ale frekvence tohoto zápasu jsou různé. Nejvyšší hodnota je pozorována v Itálii (59.,7%), těsně následuje kontinentální Evropa a severozápadní Evropa, přičemž všechny ostatní skupiny (včetně pravděpodobných oblastí počáteční domestikace, jako je Anatolie a Blízký východ) mají mnohem menší frekvenci této sekvence. Celkově nejčastější haplotyp v italské aurochsen je pozorován v 44.3% Evropské moderní vzorky, ale to je v 31.9% ze Středního Východu a Anatolian dobytek (P < 0.05 pomocí χ2 nebo Fisherův test)., Je zajímavé, že frekvence tohoto haplotyp se zvyšuje o dalších 10% v Itálii, když jediný italské plemeno s dobře známou severní Evropského původu (Pezzata Rossa) se neuvažuje. Tento vzorec se neočekává podle hypotézy H0 (jediný původ v FC evropských plemen). H0 ve skutečnosti předpovídá, že Evropské a Středního Východu/Anatolian plemen by měla být, v průměru, stejně tak odlišné od všech Evropských aurochsen (které nemají nic společného s nimi podle této hypotézy)., Na druhou stranu, pokud bychom vyloučit náhodné konvergence alel, pouze hypotézu H1, která předpokládá, že genetický příspěvek alespoň některých Evropských aurochsen do Evropských plemen, by mohla vysvětlit (i) vyšší genetická blízkost těchto aurochsen u Evropských plemen, a (ii) že aurochsen z určité oblasti se podobají většinou plemen v současné době nacházejí v této oblasti.

za Druhé, jsme se zaměřit pouze na moderních italských plemen a jejich potenciální předky, které byly aurochsen z FC oblasti podle H0, nebo s neznámou proporcí, a to jak aurochsen z Itálie a FC pod H1. Volání D (IC-IA) genetická vzdálenost mezi italskými dobytek a italské aurochsen a D (IC-FCA) genetická vzdálenost mezi italskými dobytek a aurochsen z FC oblasti., Pokud italština a FC aurochsen nebyly geneticky diferencované, očekáváme, že d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, a to jak pod H0, tak H1. Pokud by však byly italské a FC aurochsen geneticky diferencované, očekáváme d < 0 pod H0 a d > 0 pod H1. Formálně jsme toto očekávání testovali pomocí převzorkování (viz obr. 3, který je publikován jako podpůrná informace na webových stránkách PNAS) k nalezení empirických intervalů spolehlivosti kolem d., Průměrná nukleotidová divergence byl použit jako měřítko genetické vzdálenosti mezi populacemi, protože to je méně ovlivněna než náhodný přesně shoduje s tím, že opakující se mutace nebo single-base chyby v ancient DNA typing. Dnešní blízkovýchodní a anatolská plemena byla použita k odhadu neznámé genetické variace jejich pravděpodobných předků, tj., Tento druh aproximace je založena na předpokladu, že, když se různé důkazy naznačují určitý stupeň chronologické kontinuity, nejlepší dostupné proxy pro minulé populace je moderní populace žijící ve stejné oblasti (viz např. refs. 30–32). Toto sbližování se zdá oprávněné pro FC aurochsen, vzhledem k nedostatku důkazů pro velké posunutí procesy od období Neolitu a velký demografický nárůst, který snižuje možné drift efekty. 90% interval spolehlivosti (C. i.) kolem d vylučuje 0 a 95% C. I. je (-0.103, 1.195). V 95.,4% převzorkovaného souboru dat, d > 0. Toto zjištění, které naznačuje, že italský dobytek je více podobný italskému než předkové FC aurochsen, je zjevně neočekávané pod H0, ale kompatibilní s H1.

Malé až střední úroveň místní tok genů z divoce rostoucích B. primigenius samice skotu plemena jsou v souladu s rozumnou myšlenkou, že, alespoň zpočátku, stád dobytka, byly nezávadností (a kontakty s aurochsen není časté), a/nebo, že chovatelé dobytka by mohlo mít příznivý vliv na introgression divokých zvířat genomů adaptoval na místní prostředí., Britské a italské tura byly různé, možná monophyletic, populace, a otevřenou otázkou je, proč velká část tura mtDNA variace zastoupena Severní skupiny byl zřejmě ztratil během domestikace. Je možné, že pastevecké společnosti v jižní a severní Evropě používají různé techniky chovu, s druhým více zabývá stádo hlídá., Tato hypotéza by také představují alternativní vysvětlení pro různé modely mikrosatelitů rozdíly pozorované mezi Středozemním a severoevropských plemen, které je v současné době interpretován jako důkaz pro odlišné Středomoří a Podunajské trasy migrace z blízkého Východu (14). Analýza více plemen v severní Evropě a severozápadní Asii by mohla objasnit, zda všechny genetické variace uvedené na severní aurochsen skutečně byly navždy ztraceny.

testování hypotézy příspěvku afrického skotu u jihoevropských plemen (H2).,

náš rozsáhlý odběr vzorků v severní Africe ukazuje, že haploskupina T1 je v této oblasti téměř fixována (obr. 2). Nicméně, 63 různých sekvencí s T1 motivem jsou pozorovány, produkovat celkové nukleotidové diverzity v Severní Africe (1.76%, SD = 0.15) mírně vyšší, než bylo pozorováno na Blízkém Východě (1.65%, SD = 0.14) nebo v Anatolii (1.48%, SD = 0.13), kde všechny čtyři hlavní haplogroups jsou nalezeny., Tato pozorování spolu se skutečností, že haplotypy T1 jsou na Středním východě a v Anatolii velmi vzácné, se zdají být v souladu s dříve navrhovanou hypotézou (7, 11), že africký dobytek byl nezávisle domestikován., Tato hypotéza však také znamenalo, že Severní Afriky a blízkého Východu aurochsen byly geneticky diferencované a to i bez velkých překážek omezuje jejich rozptyl (s bývalým je především T1 a druhý je non-T1-like), nebo že Africké a blízkovýchodní domestikace procesy byly velmi odlišné (s bývalým produkovat mnohem více intenzivní zúžení než druhé)., Tak daleko, jak genetická data se obávají, jednodušší hypotéza z úvodu v Africe několika T1-jako dobytek domácký na blízkém Východě, a jejich následné demografické expanzi a genetické diverzifikaci objeví více šetrný.

bez ohledu na původ afrických plemen jsou sekvence T1 mtDNA jasně charakteristickým znakem jejich genetického složení. Distribuce haploskupiny T1 mimo Afriku, a tak mohou být použity k pochopení vztahů mezi plemen skotu přes Středozemní moře, a zajímavý vzor zdá se, že se objeví v Evropě (Obr., 2): sekvence T1 jsou relativně běžné (s frekvencemi v rozmezí od 5% do 30%) u různých plemen z Portugalska, Španělska, Itálie a Řecka.

přítomnost T1 především podél Středomořského pobřeží Evropy (v Africe), ale ne ve střední a severní Evropě, je sugestivní příležitostné zavedení dobytek lodí ze Severní Afriky do jižní Evropy a je obtížné sladit s jakoukoliv toku genů proces nesouvisí s mořem. Ale kdy k tomuto procesu došlo?, Přítomnost haplotypů T1 dříve pozorovaných v Portugalsku byla přičítána historické migraci kvůli severoafrickým, možná maurským dobyvatelům (19). Nicméně, i když je v Africe a Evropě pozorováno 63 A 11 různých haplotypů T1, v obou regionech jsou přítomny pouze dva z nich., Kromě toho, (i) T1 haplotypy lze nalézt i mimo oblast maximální Maurské expanzi, (ii) nedávná představování exotických dobytek jsou obvykle muži zprostředkované (nemá vliv mtDNA) (34), a (iii) jeden haplotyp T1 byla v poslední době pozorována u vzorku 16 Bronzové dobytek zůstává ze Španělska. Hypotéza nedávného a geograficky omezeného zavádění afrického skotu se tedy nezdá dostatečná k vysvětlení distribuce T1 v Evropě. Naopak data DNA jsou kompatibilní s dřívějším genovým tokem do několika středomořských oblastí., Existují důkazy o včasné šíření pastevectví dobytka do lidí přes ramena moře (21-23), a tedy stejný proces může vést k šíření v Evropě plemen, nesoucích haplotyp T1.