det cellulære og molekylære maskiner til olfaktorisk transduktion er placeret i den olfaktoriske cilia (figur 15.5 B). Lugttransduktion begynder med lugtbinding til specifikke receptorer på den ydre overflade af cilia. Binding kan forekomme direkte, eller ved hjælp af proteiner i slim (kaldet lugtstof bindende proteiner), der sekvestrerer lugtstof og shuttle det til receptoren. Flere yderligere trin genererer derefter et receptorpotentiale ved at åbne ionkanaler., Hos pattedyr involverer hovedvejen cykliske nukleotidgaterede ionkanaler, svarende til dem, der findes i stangfotoreceptorer (se Kapitel 11). De olfaktoriske receptorneuroner indeholder et olfaktorisk-specifikt G-protein (Golf), som aktiverer en olfaktorisk-specifik adenylatcyklase (figur 15.6 a). Den resulterende stigning i cyklisk AMP (cAMP) åbner kanaler, der tillader na+ og Ca2+ – indgang (for det meste Ca2+), hvorved neuronen depolariseres., Denne depolarisering, forstærket af en Ca2+ – aktiveret Cl-strøm, udføres passivt fra cilia til a .onhøjen i den lugtende receptor neuron, hvor handlingspotentialer genereres og overføres til den lugtende pære.
figur 15.6
olfaktorisk transduktion og olfaktoriske receptormolekyler. (A) lugtstoffer i slimet binder direkte (eller sendes via lugtbindende proteiner) til et af mange receptormolekyler placeret i membranerne i cilia. Denne forening aktiverer en lugtstofspecifik (mere…,)
olfaktoriske receptorneuroner er særligt effektive til at udtrække et signal fra kemosensorisk støj. Udsving i cAMP-koncentrationen i en lugtreceptorneuron kunne i teorien forårsage, at receptorcellen aktiveres i fravær af lugtstoffer. Sådanne uspecifikke reaktioner forekommer imidlertid ikke, fordi de cAMP-gated kanaler blokeres ved hvilepotentialet af de høje Ca2+ og Mg2+ koncentrationer i slim. For at overvinde denne spændingsafhængige blok skal flere kanaler åbnes på .n gang., Dette krav sikrer, at olfaktoriske receptorneuroner kun fyrer som reaktion på stimulering af lugtstoffer. Desuden ændrer ændringer i lugtkoncentrationen responsens latenstid, responsvarigheden og/eller fyringsfrekvensen for individuelle neuroner, som hver især giver yderligere oplysninger om miljøforholdene til de centrale stationer i systemet.
endelig, som andre sensoriske receptorer, tilpasser olfaktoriske neuroner sig i den fortsatte tilstedeværelse af en stimulus., Tilpasning er tilsyneladende subjektivt som en nedsat evne til at identificere eller diskriminere lugt under langvarig eksponering (f.eks. nedsat bevidsthed om at være i et “rygerum” på et hotel, når minutterne går). Fysiologisk indikerer olfaktoriske receptorneuroner tilpasning af en reduceret virkningsgrad potentialer som reaktion på den fortsatte tilstedeværelse af et lugtstof., Tilpasning opstår på grund af: (1) øget Ca2+ binding af calmodulin, som nedsætter følsomheden af kanalen til lejren; og (2) ekstrudering af Ca2+ gennem aktivering af Na+/Ca2+ exchange proteiner, der reducerer omfanget af receptoren potentiale.