kilder til bevis for Coevolution
undersøgelsen af coevolution omfatter de samme tilgange som at studere evolution generelt. Som i det bredere felt bestod de første former for bevis for coevolution af detaljerede Naturhistoriske observationer, beskrivelser af mangfoldigheden af adaptive strukturer, der formidler økologiske interaktioner og sammenligning mellem populationer og arter.,Charles Dar .in offentliggjorde den første omfattende illustration af, hvordan indviklede arter er tilpasset hinanden, og hvordan strukturel kompleksitet kan forklares ved coevolution i sin beskrivelse de forskellige påfund, hvormed orkideer befrugtes af insekter (1877). Ved at sammenligne form af forskellige orkidé blomster og deres tilknyttede bestøvere, Darwin vist, at visse møl funktioner, der er nødvendige for at kunne opnå nektar fra blomsten, funktioner, der er faktisk udstillet af deres specialiserede bestøvere., Ved at begrænse nektarindsamling til nogle få pollinatorer øger orkideer sandsynligheden for krydsbefrugtning. Sådan er korrespondance mellem blomst og bestøvende form at observere 29 cm-længe nektar-bærende udløber af den Madagaskiske orchid Angraecum sesquipedale, Darwin forudsagde eksistensen af en selvbestøvende møl med en snabel af denne længde. En sådan møl, Xanthopan morgani praedicta, blev faktisk opdaget 40 år senere.
beskrivelsen af mønstre i plantebrug af lepidopteran larver gik forud for begrebet flugt-og-udstråle coevolution., Højere ta .a af sommerfugle lever ofte af en enkelt gruppe blomstrende planter. Mens nogle lever af mere end en plantefamilie, har disse tendens til at være nært beslægtede eller have lignende biokemi. For eksempel lever larver af sommerfuglens underfamilie Pierinae, eller hvide, overvejende af familierne Capparaceae og Brassicaceae, som er nært beslægtede. Nogle hvide lever også af medlemmer af familien Tropaeolaceae, der deler med de andre familier produktionen af sennepsolie glycosider og en sjælden fedtsyre., Disse regelmæssigheder indebærer en vigtig rolle for plante sekundære metabolitter ved bestemmelse af sommerfuglværtsbrug. I betragtning af, at disse forbindelser påvirker planteædere adfærd, handler ofte som afskrækkende, sekundær kemi kan have udgjort det centrale element, der tillod plante flugt.
sammenligninger mellem conspecifikke populationer har også antydet coevolution. Farvemønsteret af sommerfuglen Heliconius Erato, menes at være et signal til rovdyr, der indikerer ubehag, varierer blandt populationer i Central-og Sydamerika. Slående, vingefarven af H., melomene, en lige så usmagelig kongener med tydelig livshistorie og værtspræference, varierer geografisk parallelt med H. Erato. Dette mønster menes at være et eksempel på coevolution af efterligning mellem byttearter, der deler et rovdyr. Frit.m .ller, en samtid for Dar .in, foreslog først denne særlige model for coevolution for at forklare ligheder i vingemønster blandt ubehagelige sommerfuglearter, der tilhører to forskellige slægter (Ituna og Thyridia).
m .ller introducerede også brugen af matematiske modeller til at studere den coevolutionære proces., Moderne matematiske og computersimuleringsmodeller kan inkorporere populationsgenetik, kvantitativ genetik, evolutionær spilteori og optimalitetsteori. Matematisk modellering har vist sig nyttig til at beskrive dynamikken i interaktionerne mellem arter og til at bestemme, hvilke forhold der favoriserer coevolution.
selvom økologiske interaktioner normalt ikke “fossiliserer”, har analysen af paleontologiske poster givet noget bevis for coevolution., For eksempel udseende i Ordovicium af predaceous blæksprutter er forbundet med den samtidige optræden af flere defensive strategier på den del af deres bytte (fx, stærke skulptur og coiling i snegle og shell-bærende blæksprutter, pigge i pighuder), tyder på diffuse coevolution mellem rovdyr og deres bytte. Antikken af visse interaktioner kan også bestemmes ved at inspicere fossiler af eksisterende arter. Flere plantefamilier besidder strukturer (domatia), der har havmider, der angriber plantefjender., Domatia, der ligner den moderne form, er blevet opdaget i fossiliserede blade fra Eocæn for 55 millioner år siden!
den relative alder af clades af tilhørende ta .a er relevant for at påvise korreleret coevolution eller co-speciation. Disse processer ville nødvendigvis udelukkes, hvis den ene gruppe var meget ældre end den anden. En forenings alder eller interaktionsrelaterede tilpasninger kan ofte estimeres ud fra fylogenier med tidskalibrering (F.ved hjælp af omtrentlige molekylære ure eller stamgruppefossiler)., Molekylære beviser fra dybhavsvesicomyidmuslinger og de svovlo .iderende endosymbiotiske bakterier, som de er afhængige af for næring, indikerer, at de interagerende clades begge er cirka 100 millioner år gamle. Disse to slægter ser ud til at have været i tæt tilknytning siden deres oprindelse og at have cospeciated, som det fremgår af det bemærkelsesværdige niveau af kongruens mellem deres estimerede fylogenier., Fylogenetisk information bliver også relevant ved testning af, om et tegn er en tilpasning til en økologisk interaktion eller et forfædres træk, der eksisterer i fravær af interaktionen.
i nogle tilfælde har det været muligt at dokumentere de særlige gener, der påvirker en arts interaktion. H. H. Flor fundet flere gener i hør (Linum usitatissimum), der giver modstand mod rust Melampsora lini. Rust virulens bestemmes af et sæt komplementære gener i et en-til-en-forhold., Denne undersøgelse inspirerede gen-for-Gen-modellen (se særlige træk ved parasit-vært Coevolution: gen-for-gen-systemer), som er blevet et paradigme for fytopatologi. De fleste træk har imidlertid et komplekst genetisk grundlag, der involverer mange gener. En sådan kompleksitet kræver en kvantitativ genetisk tilgang, som opdeler egenskaben variation i genetiske og miljømæssige komponenter. Denne tilgang har vist, at mange af de træk, der er relevante for interaktioner, har genetisk variation, det vil sige, at der er potentiale for coevolution., For eksempel menes den vilde pastinak (Pastinaca sativa) og dens vigtigste tilknyttede planteetere, pastin weebwormorm (Depressaria pastinacella), at være involveret i coevolution medieret af udviklingen af furanocoumariner og insektets afgiftningsmekanismer. May R. Berenbaum har dokumenteret genetisk variation både i produktionen af furanocoumariner og i weebormens evne til at metabolisere denne gruppe plantetoksiner.
kvantitativ genetik bruges også til at måle korrelationer mellem træk., Påvisning af negative genetiske korrelationer er tegn på afvejninger mellem træk, således at Udvælgelse for stigningen i værdien af et træk fører til et fald i værdien af det korrelerede træk. Afvejninger er af særlig relevans for at forklare evolutionære begrænsninger, og især hvorfor arter er specialiserede. Ærbladlus (Acyrthosiphon pisum) kloner indsamlet fra to afgrødeplanter (Lucerne og rødkløver) udviste højere kondition, når de blev opdrættet på den plante, hvorfra de var blevet indsamlet, hvilket antyder lokal tilpasning., Den negative genetiske korrelation i fitness på tværs af afgrøder kan begrænse udviklingen af generalistiske kloner, da disse ville blive udkonkurreret på begge planter af afgrødespecialiserede kloner.
måling af genetisk variation og korrelation mellem træk giver information om den genetiske kontekst, hvor udvælgelsen kan virke. Korrelationer mellem træk og kondition antyder form og retning for udvælgelse., I en drivhusundersøgelse udviste den vilde pastinak en negativ genetisk sammenhæng mellem koncentration af flere furanocoumariner og frøsæt, hvilket antyder, at produktionen af kemikalierne kan medføre en omkostning for reproduktion i fravær af pastin weebormen. Disse negative korrelationer blev ikke påvist i marken, hvilket indikerer, at tilstedeværelsen af furanocoumariner øger fitness i nærvær af planteeteren., Ideelt set udføres sådanne undersøgelser i naturlige omgivelser, da vores ultimative interesse er at forstå, hvordan naturlig udvælgelse fungerer i naturen, men man kan bruge modelsystemer i laboratoriet, såsom udviklende populationer af bakterier og bakteriofag.
endelig er undersøgelser af interagerende arter ofte baseret på analysen af enkelte samfund. Imidlertid, de fleste arter er sammensat af mange lokale populationer, og stigende betydning er blevet tilskrevet den geografiske struktur af arter og deres interaktion., På tværs af fordelingen af en interaktion vil man sandsynligvis observere en mosaik af selektionstryk som følge af variation i abiotiske og biotiske faktorer, og de særlige demografiske og genetiske historier hos lokale befolkninger. Nogle lokaliteter kan være coevolutionære hot spots, det er, steder med gensidig coevolution, mens i andre valg kan være ensrettet eller handle på ingen af arterne. Den geografiske variation i resultater ændres yderligere af genstrømmen blandt populationer. Derfor forventes forskellige grader af coadaptation blandt populationer., Det er klart, at vores forståelse af dynamikken i en artsinteraktion kræver undersøgelse af mange samfund og interbefolkningsprocesser.
et par tilfælde, der opfylder kravene i langsigtede multibefolkningsundersøgelser, er opstået for nylig og har styrket vores behov for en geografisk mosaikteori om coevolution. For eksempel varierer modstands-og virulens strukturer af Linum og Melampsora (nævnt tidligere), studeret i Ne.South .ales, undertiden dramatisk på tværs af populationer og tid., Hyppigheden af modtagelige genotyper af hør vil påvirke den lokale hyppigheden af en bestemt stamme af hør rust, men der er flere faktorer, der blev fundet til at spille en rolle, nemlig drift, udryddelse, og migration fra nærliggende bestande. Den geografiske struktur af hør og rust viste sig at være en væsentlig faktor i at forklare persistensen af interaktionen.