Liverworts
Liverworts (phylum Hepatophyta) er en af tre gamle linjer af bryofytter (liverworts, hornworts, og mos): lavt-voksende jord, planter, der er afhængige af gratis vand (regn) til befrugtning.
Liver .orts, med omkring seks tusinde arter, foretrækker generelt noget køligere, fugtigere, skyggefulde og mere sure levesteder end moser., Som enhver giftige, en liverwort har en dominerende (iøjnefaldende) grøn gametophyte og en lille, der er knyttet sporophyte, som er en single-stilkede sporangium, der udviklede sig fra et befrugtet æg.
som i hornortsorts er leverortort-gametofytter typisk dorsiventralt symmetriske (fladt). Et unikt træk ved liver .orts er tilstedeværelsen i gametofyten af olielegemer, cellulære organeller, der producerer aromatiske terpenoider.,
Mange frisk indsamlede liverworts har en behagelig aroma, som hurtigt forsvinder, da olie-organer, der smuldrer. Eventuelt forsvare levervorter fra planteetere, terpenoider (kemisk forskellige og findes i 90 procent af levervorter) har potentielle medicinske værdi. Leverortort sporofytter modnes, mens de er helt indesluttet i gametofyten.
derved afskærmet fra naturlig udvælgelse, de er farmore ensartet end mos sporofytter., En typisk leverortort sporophyte omfatter en fod, en kødfulde stilk (seta), og en rund til cylindrisk kapsel, der deler åben for at frigive sporer og elaters.
seta er grøn, når den er ung, men er kortvarig og vokser kun ved celleforlængelse (ikke vedmeristematiske celler som i andre bryophytter). Elaters, der er unikke for liver .orts, er celler med spiralt fortykkede vægge. Deres rykkende, hygroskopiske bevægelser hjælper med at sprede sporer fra kapslen.
Grønne Liverworts
Grønne Liverworts
Liverwort gametophytes er karakteristisk., De er enten bladagtige (ca.to tredjedele af arten) eller thalloide (stroppelignende), mens alle moser er bladrige. Liver .ort blade er ofte runde og lobed, i modsætning til de spidse blade af moser. Leverortort gametofytter er forankret af unicellulære RHI .oider (hår), mens RHI .oiderne af moser er multicellulære.
bladagtige levervorter er placeret i klassen Jungermanniopsida, med de fleste arter i rækkefølgen Jungermanniales. Bladene er kun en celle tyk og mangler midribs., De afrundede celler har adskillige kloroplaster og variabelt antal olielegemer; disse ligner klynger af druer hos nogle arter.
stængler er krybende eller stigende og bærer normalt tre rækker blade: to rækker dorsale blade og (i de fleste arter) en række ventrale blade eller under blade. Bladene overlapper generelt og er fastgjort til stilken i en skrå vinkel (en tværgående vinkel er mindre almindelig). Arrangementet af bladene i bladagtige liver .orts kan betegnes som værende enten succubous eller inkubøs, baseret på den måde bladene overlapper hinanden.,
i succubøse arter overlapper bladene, ligesom helvedesilden på et tag; den øverste del af et blad er dækket af det næste blad over det (mod spidsen). I inkubøse arter overlapper bladene på den modsatte måde (væk fra toppen). Blade af mange arter er opdelt i lobes og filamenter, hvilket giver gametofyten et delikat udseende.,
For eksempel, Frullania har to rækker af dorsal-blade, en række af bifid underleaves, og to rækker af hjelm-formet ventrale blad lapper eller “vand sacs” (hvor “hjul-dyr” eller rotifers, kan live). Trichocolea har blade opdelt i filamenter, der ligner uld.
den eksterne kompleksitet af grønne levervorter gør dem velegnede til kapillærledning og opbevaring af regnvand.,Men som de fleste bryophytes har grønne leverortsorts en tynd neglebånd (eller mangler en); efter en regn tørrer de snart ud og bliver inaktive. Efter remoistening genopliver de hurtigt.
archegonia (ægsække) af bladagtige levervorter udvikler sig ved spidserne af stængler og grene, mens antheridia (sædsække) produceres bag spidsen. Disse gametangier er beskyttet mod udtørring af slimhår (som udskiller slimhinde) og skovle (specialiserede blade).
Archegonia kan være skjult i en konvolut af smeltede blade (blosteret)., Efter befrugtning svulmer basen af archegonium ind i en calyptra, der beskytter embryoet. Embryoet kan også omsluttes af en kappe af stamvæv (perigynium).
efter sporofytmodning (ofte om foråret eller efteråret) forlænges seta og tvinger kapslen gennem de beskyttende lag. Kapslen splitter åben, dens fire ventiler ligner en lille blomst, og frigiver sporer og elaters. Et par dage senere kollapser den delikate seta og dør.,
Hvis en spore lander på et gunstigt sted, kan det spire og udvikle sig til en ny bladagtig gametofyt, der vokser ved hjælp af en apikal celle (initial) ved stammespidsen. Liver oforts af fugtige levesteder, såsom Frullania, viser ofte tidlig spiring af sporer, og juvenile gametofytter (snarere end sporer) skures fra kapslen.
Juvenile gametofytter er ofte kugleformede, snarere end trådlignende, som i moser. Leverortort sporer, der er usædvanligt tolerante over for kolde, tørre forhold, kan spredes over store afstande af vind.,
mange grønne levervorter producerer også rigelige specialiserede aseksuelle formerer (gemmae), som kan spredes af regn, vind eller fødder af dyr. Ukønnet formering hjælper med at kompensere for sjældne seksuel reproduktion, og de fleste grønne liverworts (som de fleste bryofytter) er enkønnede, og nogle gange mandlige og kvindelige planter lever langt fra hinanden.
løvrige levervorter blomstrer i fugtige, skyggefulde levesteder og er ofte pionerer på klipper, træstammer, forfaldne bjælker, stubbe og jord ved vandløb, damme, stier og veje. Habitater spænder fra solrige højder til dybt skyggefulde kløfter., nogle få arter er akvatiske, såsom Scapania undulata, en stor producent i bjergstrømme, der er bemærkelsesværdigt tolerant over for syre mine dræning. Mange arter er epifytter, festooning træer som hængende måtter i tempererede og tropiske regnskove.
selvom grønne leverortsorts er (som de fleste bryophytes) typisk flerårige, er deres underlag ofte “midlertidige” i en skala fra år (marker, oversvømmelsessletter), årtier (logs) eller århundreder (gamle væksttræer). Propaguler (sporer og gemmae) gør det muligt for dem at “shuttle” til nye underlag, når de bliver tilgængelige.,
Thalloid Liverworts
Thalloid liverworts
Thalloid liverworts typisk har grønne celler over, spredt olie-celler (en olie organ i hver celle), ventrale væv hosting symbiotiske svampe, og rhizoids, der hidrører fra en central fortykket område (som kan omfatte en tydelig midtribbe). Der er to slags thalloid liver .orts, klassificeret baseret på anatomi: enkel og kompleks.
Simple thalloid liver .orts er placeret i klassen Jungermanniopsida, med de fleste arter i rækkefølgen met .geriales., Den stroppagtige eller båndlignende thalli (kroppe) vokser medmidler til “apikale initialer” i marginale hak. Forgreningsmønstre varierer, men thalli udvides generelt udad og danner cirkulære måtter.
i Pallavicinia indeholder en tydelig midrib “hydroider”, aflange celler, der er specialiserede til vandledning, analoge med tracheider af højere planter. Archegonia og antheridia I Met Metgeriales er normalt spredt på thallus og er forskelligt beskyttet af skeder, skalaer, klapper, og slim hår.,
ved modenhed brister sporofyten gennem calyptra, kapslen opdeles i to til fire ventiler, og sporer og elatere frigives. Nogle arter producerer også gemmae. Enkle thalloide levervorter vokser i samme sortiment af levesteder som bladagtige levervorter og blandes ofte sammen med dem.
komplekse thalloide leverortsorts, eller kammerlever, er placeret i klassen Marchantiopsida. De har et øvre lag af løst pakket grønne filamenter i kasselignende “luftkamre” og et nedre lag af kompakte madopbevaringsceller.
hvert luftkammer har en pore i sit “tag.,”Den voksagtige epidermis af “taget” afviser overskydende vand, mens porerne tillader den gasudveksling, der er nødvendig for fotosyntese. Selvom porer ikke kan åbnes og lukkes (som kan stomata af højere planter), kan de komplekse porer af nogle arter krympe under tørre forhold.
selvom vandførende celler forekommer i midribs af nogle arter, er kammerlever, som alle bryophytter, primært afhængige af kapillært vand., Kapillær rum er rigelige og forekommer blandt ventrale skalaer, og i en tæt måtte af rhizoids, glat lodret rhizoids og horisontale rhizoids (med “bundet,” bølget vægge), at foretage vand langs den liverwort ‘ s underside.
Chamber liver .orts vokser ved hjælp af apikale initialer (beskyttet af skalaer) i marginale hak. Thalli synes at gren dikotomtvis, gentagne gange forking i to ‘ s. imidlertid, denne vækst er pseudodichotomous; i Sande dikotomier, hver apikale initial deler sig i to nye initialer., Som i de fleste bryophytter vokser kolonier “fremad og dør bagud”, så en koloni fragmenter i to (eller flere) nye kolonier.
reproduktive strukturer af kammerlever er højt specialiserede. I Marchantia sprøjter regndråber gemmae ud af gemma cups. En indsnævring i koppen fremskynder vandets bevægelse og øger spredningen.
Også i Marchantia, thallus filialer er blevet ændret til paraply-lignende gametangiophores; disse ophøje antheridia og sporangia og dermed øge regn spredning af sædceller og vind spredning af sporer., I mandlige planter rammer regnen “paraplyerne” med deres sunkne antheridia og sprøjter sæd ud.
i kvindelige planter bæres sporofytter (med reducerede setae) på undersiden af “paraplyerne”; modne kapsler brister gennem calyptrae, rive åbne uregelmæssigt og frigive sporer og elaters.ASE .ual reproduktion (via gemmae) foretrækkes af korte dage, mens seksuel reproduktion (via sporofytter) foretrækkes af lange dage.
andre kammerlever er mindre specialiserede end Marchantia. For eksempel Conocephalumhar kun kvindelige paraplyer og mangler gemma kopper., I Riccia og Ricciocarpus, gametangia og sporangia er sunken i thalli, og sporer bliver frigjort, når thalli forfald.
I begge slægter synkroniseres sporfrigivelse ved opløsning med sæsonændring og er lige så adaptiv som de komplekse “paraplyer” i Marchantia. Riccia fluitans og Ricciocarpus natans danner flydende måtter på damme, men andre Riccia-arter dominerer de omfattende “kryptogamiske skorper” på tørre sletter i Australien.
Marchantia findes på nyligt brændt jord i fugtige områder, mens Conocephalum ofte vokser på skyggefulde afsatser langs vandløb., Chamber liver .orts er blevet flittigt anvendt som forsøgspersoner. Kønskromosomer i planter blev først opdaget i kammeret leverortort Sphaerocarpos.