2. Oversigt over særnummeret
papiret af petren et al. (2010) er den første til at rapportere en genetisk analyse af prøver indsamlet af Charles Dar .in og hans skibskammerater på HMS Beagles rejse. Forfatterne bruger moderne genetiske værktøjer, såsom kloning og sekventering ancient DNA og multilocus mikrosatellit markører, at genotypen, moderne og historiske finch stikprøver og populationer fra Galapagos til at undersøge, tab af mangfoldighed i dette ø-økosystem, da de besøg af Darwin i 1835., Denne undersøgelse afslørede, at meget mere biodiversitet er gået tabt i Galppagos end tidligere anerkendt, på trods af at disse øhabitater anses for at være blandt de mindst påvirkede af mennesker på grund af en relativt sen efterforskning og lav bosættelsesaktivitet. Derudover yder dette papir et andet vigtigt bidrag ved at kaste lys over nogle af de (berygtede!,) ukendt oprindelse af nogle af Darwins finke prøver, som forfatterne var i stand til at bestemme placeringen og arten af en række ukendte finker, der er indsamlet af Charles Darwin og andre i den tidlige indsamling ekspeditioner i løbet af de sidste 175 år.
På trods af det tilsyneladende tab af flere øpopulationer af Dar .ins finker (ovenfor), er ingen af arten uddød., Men i de seneste år som følge af en kombination af øget menneskelig aktivitet, tab af levesteder og invasion af indførte arter, mangrove finch (Camarhynchus heliobates) er nu på randen af udryddelse, og med en samlet befolkning på omkring 100 personer, og er blandt de sjældneste fugle på planeten. Papiret af Fessl et al. (2010) giver de meget nødvendige nye kvantitative oplysninger om denne truede art og diskuterer den i forbindelse med bevaringsindsats og teknikker., Det er tydeligt, at mangrovefinken er meget lav i antal i alle de små mangrovepletter, som den bor i, og dens eksistens er truet af rotter og parasitære fluer. Ved hjælp af Soft .are til befolkningsfremskrivningsanalyse udfører forfatterne en nyttig analyse for at vise, hvor sårbare befolkningen er under de nuværende predationsregimer, og hvordan sårbarheden kunne mindskes med en stigning i avlssucces og undertrykkelse af predation. Sådanne oplysninger bør være meget nyttige og værdifulde til bevarelse af denne og andre arter., Mens det primære fokus for dette papir er økologi og bevarelse af mangrove finch og ikke dets udvikling, det er en vigtig påmindelse om, hvad der kan ske, at en endemisk øen arter, der er skubbet ud over dets tilpasningsevne.,
Den næste papir ved Podos (2010) har undersøgt, om medlemmer af mellemlang jorden finch Geospiza fortis befolkning på et bestemt sted, der hedder El Garrapatero, på Santa Cruz Island skelne mellem to næb-størrelsen morphs baseret på sang alene, og derudover også testet, om disse fugle kan skelne sange af lokale og fjerne (24 km væk) sangere af samme art., Det første spørgsmål er et særligt interessant, da disse to morphs er kendt for at parre assortatively og dermed kan give en god model for at studere dannelsen af arter, der grænser gennem sympatiske differentiering. Forfatteren giver bevis for, at de reagerer forskelligt på lokale sange fremstillet af forskellige morfer, men ikke diskriminerer mellem små-morph sange indspillet fra forskellige steder, i modstrid med resultaterne af en tidligere afspilning undersøgelse, hvor lokale og fjerne sange fremkaldt forskellige reaktioner (Podos 2007)., Den højere betydning af morph af den syngende mand (morph diskrimination), end et sted, hvor sangen blev produceret (akustisk præference) understøtter således hypotesen om, at sangen i Darwins finker kan tjene som et adfærdsmæssige mekanisme for assortative mating og sympatiske evolutionære forskelle.
et relateret papir af de le .n et al. (2010) studerede de faktorer, der formidler genstrømmen mellem divergerende populationer/arter af Dar .ins finker. Dette er en undersøgelse af morfologisk divergens og reproduktiv isolering i nærvær af genstrømning., Begrundelsen er, at økologiske forskelle kan arbejde med at opretholde eller endda fremme differentiering og reproduktiv isolation, når retningsbestemt udvælgelse er stærk nok til at modvirke den homogenisering effekter af genspredning. Et sådant scenario er blevet foreslået for nogen tid siden af Felsenstein (1981) og Smith (1989). Forfatterne drage fordel af variable populationer af mellemstore jorden finch ved at sammenligne de genetiske forskelle (allel variation på 10 mikrosatellit loci i omkring 1000 personer) blandt disse befolkningsgrupper med morfologiske forskelle og geografisk adskillelse mellem befolkningsgrupper., Hertil kommer, at de udfører en lignende sammenlignende analyse på flere jorden finke-arter (medium jorden finch G. fortis, små jorden finch G. fuliginosa og store grund finch G. magnirostris) fra samme ø (Santa Cruz Island). Det vigtigste fund er, at populationsstruktur (genetisk) struktur er forbundet med næbmorfologi, men mindre med geografisk adskillelse. Det vil sige, at populationer med lignende næbstørrelser viste mindre genetisk differentiering end populationer med forskellige næbstørrelser. Desuden G., fortis med den største divergens i næbstørrelse viste også den største divergens ved neutrale markører. Dette mønster er også svarer til den interspecifikke sammenligninger mellem jorden finker, og ensartede resultater på disse to biologiske skalaer (intra – og interspecifik variation) tyder på, at økologiske differentiering (forstyrrende udvalg og assortative mating) kan være vigtige i at køre artsdannelse. Endelig tilføjer undersøgelsen den voksende mængde beviser, der indikerer, at speciationen kan forekomme på trods af genstrømning mellem populationer.,
det næste papir af Temeles and co-workersorkers (2010) berører relaterede spørgsmål om morfologisk tilpasning og speciering i en anden gruppe fugle, eremit kolibrier (Phaethornithinae). I dette papir, forfatterne undersøgt udviklingen af seksuel dimorfisme i regningen størrelse og form på en gruppe af kolibrier, der kombinerer morfologiske data indsamlet fra hundredvis af prøver fra 30 forskellige slægter fra museet samlinger med den nyligt offentliggjorte fylogenetiske oplysninger om disse arter., En sådan omfattende næb-form dimorfisme, der er tilpasset til ressource-partitionering, ikke eksisterer i Darwins finker eller i mange andre fugle grupper, men at forstå deres oprindelse og funktion i grupper, hvor det forekommer, som kolibrier, i høj grad bidrager til vores forståelse af næb morfologiske udvikling., Forfatterne opnået interessante resultater om udviklingen af seksuel dimorfisme inden for denne gruppe viser for eksempel, at moderat kvindelige forudindtaget seksuel dimorfisme i regningen krumning var vore forfædres tilstand i eremit kolibrier (Phaethornithinae), og at det var i høj grad forstærket i flere arter, såsom Glaucis hirsutus og Phaethornis fyr, hvor regninger af hunnerne er 60 pct. mere buede end regninger af mænd, hvilket kan forklares med forskelle i brugen af fødevarer planter., Deres data antyder, at eremit kolibrier kunne give en værdifuld model til undersøgelser af økologisk årsagssammenhæng som en mekanisme til udvikling af seksuel dimorfisme for enhver art, hvor der er forskelle i trofisk morfologi eller andre sådanne morfologiske forskelle på grund af køn-specifik ressourceanvendelse.
Et papir af Grant & Grant (2010) giver en spændende se på mønstre af genspredning mellem arter af Darwins finker på Daphne Større Ø, samt gen-flow som følge af indvandring af con – og heterospecifics., Det vigtigste resultat, at genspredning fra heterospecifics ser ud til at være højere end genspredning fra artsfæller på forskellige øer, er ganske fascinerende og tankevækkende, som det udfordrer vores sædvanlige forestillinger om arter grænser, og den rolle af genspredning i at holde populationer af samme art, sammenhængende og populationer af forskellige arter adskilt. Forfatterne brugt meget omfattende metoder, der kombinerer stamtavler opnået gennem observation og genotypebestemmelse med morfometrisk målinger og selv adfærdsmæssige observationer, såsom sang struktur og repertoire., Disse omhyggelige observationer gjorde det muligt for forfatterne med succes at estimere sådanne relativt små mængder genstrømning. De konkluderede, at conspecific gen flow som et resultat af indvandring til Daphne Major var tilstrækkeligt til at neutralisere den stærke virkninger af både hybridisering og lokale udvalg, og at conspecific og heterospecific gene flow i kombination er tilstrækkelig til at modvirke, at tilfældig genetisk drift., En væsentlig implikation af resultaterne af Grant & Grant (i tryk) er, at gen-udveksling mellem populationer er kompleks, heterogen og en dynamisk proces i gang, som måles i årtier at afsløre befolkningens genetiske struktur, der ofte bruges til at beregne gennemsnittet af genspredning på det antages steady state. Komplekse mønstre af genudveksling kan føre til dannelse af en barriere for krydsning under speciering.,
Clegg & Phillimore (2010) bidraget med et papir, der giver interessante oplysninger om, hvordan fænotypiske og genetiske divergens kan være afkoblet i arter af øens fugle. Papiret er et seriøst forsøg på at udrede de evolutionære kræfter, der former oprindelsen af den biologiske mangfoldighed ved at studere befolkningens genetiske struktur og fænotypiske forskelle mellem to co-fordelt congeneric fugle arter fra slægten Zosterops bebor den Vanuatu øgruppen., Forfatterne udnyttede dette øsystem til at tackle den relative rolle af drift og genstrøm i udformningen af genetisk variation inden for populationer, mens de korrelerede mønstre af genetisk variation med fænotypiske forskelle blandt populationer. Sammenlignende analyse af disse træk mellem de to fuglearter med lignende økologier, men forskellige historier på øerne viste sig særligt afslørende. Det blev konstateret, at indflydelsen af migration på befolkningens genetiske struktur syntes at vare i meget lange perioder (op til hundreder af tusinder af år) i deres øhav indstilling., På samme tid, den forventede overgang til en tilstand af en drift-medieret system som øen befolkninger bliver mere og mere isoleret som følge af reduceret spredning evne blev konstateret, at kun delvist sker i et endemiske arter, på trods af en lang evolutionær historie om øhavet (millioner af år). Den tilgang og konklusioner, der er beskrevet i dette papir, vil danne en vigtig baggrund at overveje i fremtiden, mens man studerer ø-speciering i Dar .ins finker og andre arter.,
Dar Darins finker er mest berømte for den forskellige brug af deres forskellige næb, hvis former og størrelser antages at være maksimalt effektive til deres respektive diæter. Et af de vigtigste aspekter af næbfunktionen er evnen til at formidle og modstå biomekanisk stress under næbbrugen, hvilket er særligt vigtigt for arter, der knækker store og/eller hårde frø. Den biomekaniske effekt af det integrerede næb / kæbe-og kraniale muskulatursystem skal modsvares af næbets fysiske og geometriske egenskaber. Et papir af Soons et al., (2010) er en interessant undersøgelse, der anvender en samling af empiriske data til at udføre en beregningsmæssig analyse af de mekaniske og adaptive betydning i næb-form i Darwins finker. Mere specifikt, forfatterne brugte finite-element modellering til at teste frakturundgåelseshypotesen. Ved hjælp af en sund metode og en velkonstrueret beregningsanalyse producerede forfatterne en undersøgelse, der skulle være bredt informativ for biologer inden for økomorfologi, kraniofacial biomekanik og evolution., Dette papir illustrerer, at dybe og brede næb i jordfinker giver mulighed for reduktion af områder med høj stress og spidsbelastningsstørrelser, så fugle kan knække hårde frø, samtidig med at risikoen for næbfejl begrænses. Disse resultater kan bidrage til at forklare, dybt og bredt næb morfologier blandt de frøædende jorden finker, når der sammenlignes med tilsvarende størrelse arter af Darwins finker, der forfølger forskellige diæter, såsom kaktus finker, og korrelationen af en sådan beskaffenhed med den øgede bid kraft rapporteret tidligere (Herrel et al. 2005).
et papir af Tebbich et al., (2010) adresserer adaptiv udvikling af adfærdsmæssige træk i Dar .ins finker. Mens forskelligt formede næb giver mulighed for en mere effektiv (og sikker) håndtering af forskellige typer fødekilder ved Dar .ins finker, er et bemærkelsesværdigt og ofte overset træk ved deres biologi en række adfærdsmæssige tilpasninger, som disse fugle viser, mens de søger og får adgang til disse fødekilder., Jorden finker udforske jord og store sten for frø, kaktus finker trænge kaktus blomster og frugter med deres spidse næb, Sanger finker probe blade af træer og buske til små leddyr og skarpe-beaked finker hakke på fjer knopper til at drikke blod fra boobies eller knække deres æg ved at skubbe dem over klipperne. I en af de mest ekstraordinære eksempler i alle de fugle, spætte finker vil gøre et værktøj fra en kvist eller gren at fjerne et insekt larve fra en revne i træet, stammen, når de er ude af stand til at nå det med deres næb (Manglende 1947; Bowman 1961)., Sådan forskelligartet og neofil adfærd har sandsynligvis en dyb genetisk komponent, men hvordan og hvornår sådan adfærd udviklede sig i Dar .ins finker forblev et spørgsmål om spekulation. Forfatterne testede den ‘fleksible stamhypotese’ for at forklare den variation, der blev observeret blandt Dar .ins finker ved at forbinde individuel tilpasningsevne til artsrigdom. Denne hypotese vil foreslå, at slægts-finkerne var fleksible og derfor er i stand til at tilpasse sig til den nye og barske miljø, de er stødt på Galápagos ved udnyttelse af nye fødevarer typer og udvikle nye samleområder teknikker., Det forudsiger også, at der bør forventes høje niveauer af kognitiv kapacitet i alle arter af Dar .ins finker, ikke kun dem, der bruger innovative teknikker, såsom spættefinker. Forfatterne sammenlignet flere komponenter af kognitiv adfærd, såsom operant og omvendt læring, innovation, sukkerrør og vippen opgaver i flere individer af en spætte finker og lille træ, finker og fandt bevis for, at innovative adfærd er fylogenetisk primitive i Darwins finker.,
Badyaev (2010) bidraget med et papir, der repræsenterer en omfattende mængde af data på næb-form variation inden for en enkelt art af house finker (Carpodacus mexicanus), et andet eksempel på igangværende adaptive stråling, og tilbyder en tankevækkende oversigt over moderne fænotypiske evolutionær tænkning og omfatter idéer, der kun for nylig er opstået ud fra andre beslægtede studier. Forfatteren fokuserer på de mulige mekanismer, der muliggør præcis tilpasning i næbmorfologi og dens tilpasningsevne under hurtig udvikling og diversificering af fuglenæb., Især er han interesseret i at forklare den observerede hurtige evolutionære ændringer i næbbet morfologi i lyset af den neo-Darwinistiske model, som kræver koordineret ændringer i udviklingsmæssigt forskellige prækursorer og korrespondance mellem funktionelle og genetiske modularitet i næbbet morfogenese, som for nylig er blevet belyst (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider, 2006; Badyaev et al. 2008)., Denne undersøgelse fokuserer på de første 19 generationer af hus finker koloniserer et bestemt websted i Montana, og som viser en bred vifte af forskellige og formentlig adaptive næb morfologier—et resultat af kompenserende udviklingsmæssige samspillet mellem næb længde og bredde på plads microevolutionary ændring i næbbet dybde., Det blev konstateret, at retningsbestemt udvælgelse stort set har elimineret fænotypiske ekstremer dannet af disse kompenserende udviklingsmæssige interaktioner, mens langsigtet stabiliserende udvælgelse langs en enkelt akse (næbdybde) blev spejlet i strukturen af næbadditiv genetisk kovarians., Blandt de mest interessante fortolkninger af de data, som leveres af Badyaev (2010) er, at den adaptive ækvivalens af næb konfigurationer skjolde genetiske og udviklingsmæssige variation i de enkelte komponenter fra nedbrydning af den naturlige udvælgelse, og at kompenserende udviklingsmæssige samspil mellem næb-komponenter kan generere hurtige og omfattende reorganisering af næb morfologi under nye betingelser, og derved fremme udviklingen af præcise lokal tilpasning og bidrager til den samlede spredning.
et papir fra Keller-gruppen (Hoeck et al., 2010) ser på en anden gruppe af Galápagos land-fugle, som også var meget vigtigt, at Charles Darwin og hans tidlige tænkning om evolutionære teori, Galapagos fire. Mockingbirds ‘ små og isolerede øpopulationer tilbyder en ideel model til at studere virkningerne af begrænset befolkningsstørrelse, genetisk drift og genstrømning på genetisk mangfoldighed. Forfatterne målte genetisk mangfoldighed inden for og differentiering blandt 19 mockingbird populationer på de fleste Galppagosøer, der dækker alle fire endemiske arter, ved hjælp af putativt neutral mikrosatellit loci., Forfatterne undersøger disse loci for tegn på drift og genspredning, og de brugte også historiske prøver at vurdere den genetiske forandring i løbet af det sidste århundrede, afslører nogle klare og markante mønstre af differentiering og mangfoldighed i overensstemmelse med stærk genetisk drift og begrænset gene flow. Dette er i modsætning til Dar .ins finker, der viser udbredte migrationsniveauer mellem øerne og har lave niveauer af isolering for afstand (petren et al. 2005; Tonnis et al. 2005)., Det ser således ud til, at fænotypisk divergens blandt populationer af galppagos mockingbirds i vid udstrækning skyldes isolering og genetisk drift.
endelig foreslår et papir af Ricklefs (2010) værtspatogen coevolution som en mulig forklaring på reduceret sekundær sympatri og dermed diversificeringshastigheder i beslægtede søsterarter, der beboer ø–øgrupper. Selvom det er meget relevant for at forstå mekanismer for speciering i Dar .ins finker, giver denne undersøgelse også et supplement til nichestudierne af Peterson et al., (1999), der konkluderede, at nicher af søsterarter ikke ændrer sig i lang tid efter speciering. Den hypotese, der er foreslået af Ricklefs (2010) er baseret på det observerede mønster blandt udvalgte taxa, som viser, at fjernbetjeningen øgrupper afsløre højere niveauer af sekundær sympatry end øgrupper nærmere kontinental landmasserne. Forfatteren antyder, at sekundær sympatri muligvis kan forhindres ved tilsyneladende konkurrence formidlet gennem patogener, der samarbejdede med værtspopulationer, men er patogene i søsterpopulationer., Fraværet af adskillige patogener i fjerntliggende øgrupper ville derfor give søsterpopulationer mulighed for lettere at opnå sekundær sympatri og fremskynde diversificering. Af samme ræsonnement, arter bør ophobes relativt langsomt inden kontinentale regioner samt. Dette er en ny ID., der foreslås for at forklare tilsyneladende niveauer af reduceret sekundær sympatri på bestemte geografiske steder, såsom fjerntliggende øgrupper., I betragtning af den relativt nylige fremkomst af undersøgelse af sygdomme i naturlige bestande af de arter, det er forståeligt, at dette papir ikke præsentere en streng test af den foreslåede hypotese, men en overordnet beskrivelse af ‘patogen-hypotese”, der vil helt sikkert åbne feltet med en række felt-og eksperimentelle undersøgelser.
I resumé, Charles Darwin og hans shipmates fra HMS Beagle var de første til at samle små sangfugle, der nu er kendt som Darwins (Galápagos) finker, præcis 175 år siden (Darwin 1839)., Disse fugle blev senere anerkendt som værende nært beslægtede med hinanden, men har udviklet næb af forskellige former og størrelser som tilpasninger til forskellige fødekilder. Som sådan blev de et klassisk eksempel på mange forskellige evolutionære processer og fortsætter med at give os værdifuld indsigt i principper for evolutionær forandring. Som dette Særnummer illustrerer, er de nye og spændende opdagelser, der gøres fra studier af Dar .ins finker og beslægtede grupper, en sand fejring af Dar .ins arv til moderne videnskab., Det er sikkert, at vi fortsat vil bruge disse ikoniske fugle til at uddanne, træne og inspirere fremtidige generationer af forskere i lang tid fremover.