præ-copulatoriske mekanismer i dyredit
genetikken for etologiske isolationsbarrierer vil blive diskuteret først. Præ-copulatorisk isolering opstår, når de gener, der er nødvendige for seksuel reproduktion af en art, adskiller sig fra de ækvivalente gener af en anden art, således at hvis en mand af Art A og en kvinde af Art B placeres sammen, er de ikke i stand til at kopulere. Undersøgelse af genetik involveret i denne reproduktive barriere forsøger at identificere de gener, der styrer forskellige seksuelle adfærd i de to arter., Hannerne af Drosophila melanogaster og dem fra D. simulans udfører et detaljeret frieri med deres respektive hunner, som er forskellige for hver art, men forskellene mellem arten er mere kvantitative end kvalitative. Faktisk simulans hanner er i stand til at hybridisere med melanogaster hunner. Selvom der er linjer af sidstnævnte art, der let kan krydse, er der andre, der næppe er i stand til., Ved hjælp af denne forskel er det muligt at vurdere det mindste antal gener, der er involveret i præ-copulatorisk isolering mellem melanogaster-og simulans-arten og deres kromosomale placering.
i forsøg blev fluer af D. melanogaster-linjen, som hybridiserer let med simulaner, krydset med en anden linje, som den ikke hybridiserer med eller sjældent. Hunnerne af de adskilte populationer opnået ved dette kryds blev anbragt ved siden af simulans-mænd, og procentdelen af hybridisering blev registreret, hvilket er et mål for graden af reproduktiv isolering., Det blev konkluderet ud fra dette forsøg, at 3 af de 8 kromosomer af det haploide komplement af D. melanogaster bærer mindst et gen, der påvirker isolering, således at erstatning af et kromosom fra en linje med lav isolering med et andet med høj isolering reducerer hybridiseringsfrekvensen. Derudover detekteres interaktioner mellem kromosomer, så visse kombinationer af kromosomerne har en multiplikationseffekt.Kryds inkompatibilitet eller inkongruens i planter bestemmes også af større gener, der ikke er forbundet med locus self-inkompatibilitet.,
Efter parringen eller befrugtningen mekanismer i animalsEdit
Reproduktiv isolation mellem arter, der forekommer i visse tilfælde, lang tid efter befrugtningen og dannelsen af zygoten, som det sker for eksempel i de to arter, Drosophila pavani og D. gaucha. Hybriderne mellem begge arter er ikke sterile i den forstand, at de producerer levedygtige gameter, ægløsning og spermato .oer. Imidlertid, de kan ikke producere afkom, da sædcellerne fra Hybridmanden ikke overlever i sædreceptorerne hos hunnerne, det være sig hybrider eller fra forældrelinjerne., På samme måde overlever sædcellerne af de to forældrearter ikke i hybridkvindens reproduktive kanal. Denne type post-copulatorisk isolering fremstår som det mest effektive system til opretholdelse af reproduktiv isolering hos mange arter.,
udviklingen af en adultygote til en voksen er en kompleks og delikat proces med interaktioner mellem gener og miljøet, der skal udføres præcist, og hvis der er nogen ændring i den sædvanlige proces, forårsaget af fraværet af et nødvendigt gen eller tilstedeværelsen af et andet, kan det arrestere den normale udvikling, der forårsager hybridens ikke-levedygtighed eller dens sterilitet. Det skal tages i betragtning, at halvdelen af kromosomerne og generne af en hybrid er fra en art, og den anden halvdel kommer fra den anden., Hvis de to arter er genetisk forskellige, er der ringe mulighed for, at generne fra begge vil fungere harmonisk i hybriden. Fra dette perspektiv ville det kun være nødvendigt med nogle få gener for at skabe isolering efter kopulation, i modsætning til den situation, der tidligere er beskrevet for isolering før kopulation.
i mange arter, hvor der ikke findes præ-copulatorisk reproduktiv isolering, produceres hybrider, men de er kun af et køn., Dette er tilfældet for hybridiseringen mellem hunner af Drosophila simulans og Drosophila melanogaster hanner: de hybridiserede hunner dør tidligt i deres udvikling, så kun mænd ses blandt afkom. Imidlertid, populationer af D. simulans er blevet registreret med gener, der tillader udvikling af voksne hybridhunner, det vil sige, hunnernes levedygtighed “reddes”. Det antages, at den normale aktivitet af disse speciationsgener er at “hæmme” ekspressionen af de gener, der tillader væksten af hybriden. Der vil også være regulatorgener.,
et antal af disse gener er fundet i gruppen af melanogaster-arter. Den første, der blev opdaget, var “Lhr” (Lethal hybrid rescue) placeret i kromosom II af D. simulans. Denne dominerende allel tillader udvikling af hybridhunner fra krydset mellem simulans hunner og melanogaster hanner. Et andet gen, der også er placeret på kromosom II af D. simulans er “Shfr”, der også tillader udvikling af kvindelige hybrider, idet dens aktivitet er afhængig af den temperatur, hvor udviklingen sker. Andre lignende gener har været placeret i forskellige populationer af arter af denne gruppe., Kort sagt er det kun få gener, der er nødvendige for en effektiv isolationsbarriere efter copulatorisk isolering medieret gennem hybridernes ikke-levedygtighed.
lige så vigtigt som at identificere et isolationsgen er at kende dets funktion. Hmr-genet, der er knyttet til Chromos-kromosomet og impliceret i levedygtigheden af mandlige hybrider mellem D. melanogaster og D. simulans, er et gen fra proto-oncogenfamilien myb, der koder for en transkriptionel regulator., To varianter af dette gen fungerer perfekt i hver enkelt art, men i hybriden fungerer de ikke korrekt, muligvis på grund af den forskellige genetiske baggrund for hver art. Undersøgelse af allelsekvensen for de to arter viser, at retningsændringssubstitutioner er mere rigelige end synonyme substitutioner, hvilket antyder, at dette gen har været udsat for intens naturlig udvælgelse.
Dob .hansky–Muller-modellen foreslår, at reproduktive uforeneligheder mellem arter skyldes interaktionen mellem generne af de respektive arter., Det er for nylig blevet påvist, at Lhr funktionelt har divergeret i D. simulans og vil interagere med Hmr, som igen funktionelt har divergeret i D. melanogaster for at forårsage dødeligheden hos de mandlige hybrider. Lhr er placeret i en heterokromatisk region af genomet, og dens sekvens har divergeret mellem disse to arter på en måde, der er i overensstemmelse med mekanismerne for positiv Udvælgelse., Et vigtigt ubesvaret spørgsmål er, om de detekterede gener svarer til gamle gener, der indledte speciationen, der favoriserede hybrid-ikke-levedygtighed, eller er moderne gener, der har vist sig efter speciering ved mutation, som ikke deles af de forskellige populationer, og som undertrykker effekten af de primitive ikke-levedygtighedsgener. OdsH (forkortelse af Odysseus) genet forårsager delvis sterilitet i hybrid mellem Drosophila simulans og en beslægtet art, D. mauritiana, som kun findes på Mauritius, og er af nyere oprindelse., Dette gen viser monofyl i begge arter og har også været genstand for naturlig udvælgelse. Det menes, at det er et gen, der griber ind i de indledende stadier af speciering, mens andre gener, der adskiller de to arter, viser polyfyly. Odsh stammer fra duplikering i Drosophila-genomet og har udviklet sig i meget høje hastigheder i D. Mauretanien, mens dens Paralog, unc-4, er næsten identisk mellem arten af gruppen melanogaster., Tilsyneladende, alle disse tilfælde illustrerer den måde, hvorpå speciationsmekanismer stammer fra naturen, derfor er de samlet kendt som “speciationsgener”, eller muligvis, gensekvenser med en normal funktion inden for populationerne af en art, der afviger hurtigt som reaktion på positiv Udvælgelse og derved danner reproduktive isolationsbarrierer med andre arter. Generelt har alle disse gener funktioner i transkriptionel regulering af andre gener.
Nup96-genet er et andet eksempel på udviklingen af de gener, der er impliceret i post-copulatorisk isolering., Det regulerer produktionen af et af de cirka 30 proteiner, der kræves for at danne en nuklear pore. I hver af simulans-grupperne af Drosophila interagerer proteinet fra dette gen med proteinet fra et andet, endnu uopdaget, gen på the-kromosomet for at danne en fungerende pore. I en hybrid er porerne, der dannes, imidlertid defekt og forårsager sterilitet. Forskellene i sekvenserne af Nup96 har været genstand for adaptiv udvælgelse, svarende til de andre eksempler på speciationsgener beskrevet ovenfor.,
Post-copulatorisk isolering kan også opstå mellem kromosomalt differentierede populationer på grund af kromosomale translokationer og inversioner. Hvis for eksempel en gensidig translokation er fastgjort i en befolkning, vil den hybrid, der produceres mellem denne befolkning og en, der ikke bærer translokationen, ikke have en komplet meiose. Dette vil resultere i produktion af ulige gameter indeholdende ulige antal kromosomer med nedsat fertilitet., I visse tilfælde findes komplette translokationer, der involverer mere end to kromosomer, så hybridernes meiose er uregelmæssig, og deres fertilitet er nul eller næsten nul. Inversioner kan også give anledning til unormale gameter hos Hetero .ygote individer, men denne effekt har ringe betydning sammenlignet med translokationer. Et eksempel på kromosomale ændringer, der forårsager sterilitet hos hybrider, kommer fra undersøgelsen af Drosophila nasuta og D. albomicans, som er tvillingearter fra Indo-Stillehavsområdet. Der er ingen seksuel isolation mellem dem, og F1 hybrid er frugtbar., Imidlertid, F2-hybriderne er relativt ufrugtbare og efterlader få efterkommere, der har et skævt forhold mellem kønnene. Årsagen er, at albomicans Chromos-kromosom er translokeret og knyttet til et autosom, der forårsager unormal meiose hos hybrider. Robertsonian translokationer er variationer i antallet af kromosomer, der opstår fra enten: fusion af to acrocentriske kromosomer i et enkelt kromosom med to arme, hvilket forårsager en reduktion i det haploide antal, eller omvendt; eller fission af et kromosom i to acrocentriske kromosomer, i dette tilfælde øger det haploide antal., Hybriderne af to populationer med forskellige antal kromosomer kan opleve et vist tab af fertilitet og derfor en dårlig tilpasning på grund af uregelmæssig meiose.
I plantsEdit
Et stort udvalg af mekanismer, der har vist sig at styrke den reproduktive isolation mellem nært beslægtede plantearter, der enten historisk set har levet eller lever i sympatry., Dette fænomen er drevet af stærk udvælgelse mod hybrider, typisk som følge af tilfælde, hvor hybrider lider nedsat kondition. Sådanne negative fitness konsekvenser er blevet foreslået at være resultatet af negativ epistase i hybrid genomer og kan også skyldes virkningerne af hybrid sterilitet. I sådanne tilfælde giver udvælgelsen anledning til befolkningsspecifikke isoleringsmekanismer for at forhindre enten befrugtning ved interspecifikke gameter eller udvikling af hybridembryoer.,
fordi mange seksuelt reproducerende arter af planter udsættes for en række interspecifikke gameter, har naturlig udvælgelse givet anledning til en række mekanismer til at forhindre produktion af hybrider. Disse mekanismer kan virke på forskellige stadier i udviklingsprocessen og er typisk opdelt i to kategorier, præbefrugtning og efterbefrugtning, hvilket indikerer, på hvilket tidspunkt barrieren virker for at forhindre enten formationygotdannelse eller udvikling., I tilfælde af dækfrøede planter og andre bestøvet arter, pre-befrugtning mekanismer kan yderligere opdeles i to kategorier, pre-bestøvning og efter bestøvning, forskellen mellem de to er, hvorvidt eller ikke et pollen rør er dannet. (Typisk når pollen støder på et modtageligt stigma, opstår der en række ændringer, som i sidste ende fører til væksten af et pollenrør ned i stilen, hvilket giver mulighed for dannelse af zygote.,) Empirisk undersøgelse har vist, at disse barrierer virker på mange forskellige udviklingsstadier, og arter kan ikke have nogen, en eller mange barrierer for hybridisering med interspecifics.
eksempler på præ-befrugtning mekanismeredit
et veldokumenteret eksempel på en præ-befrugtning isolerende mekanisme kommer fra undersøgelse af Louisiana iris arter., Disse irisarter blev befrugtet med interspecifikke og konspecifikke pollenbelastninger, og det blev påvist ved måling af hybrid afkom succes, at forskelle i pollenrørvækst mellem interspecifik og konspecifik pollen førte til en lavere befrugtningshastighed ved interspecifik pollen. Dette viser, hvordan et specifikt punkt i reproduktionsprocessen manipuleres af en bestemt isoleringsmekanisme for at forhindre hybrider.
et andet veldokumenteret eksempel på en præ-befrugtningsisoleringsmekanisme i planter kommer fra undersøgelse af de 2 vindbestøvede birkearter., Undersøgelse af disse arter førte til opdagelsen af, at blandede konspecifikke og interspecifikke pollenbelastninger stadig resulterer i 98% konspecifikke befrugtningshastigheder, hvilket fremhæver effektiviteten af sådanne barrierer. I dette eksempel er pollenrørets inkompatibilitet og langsommere generativ mitose blevet impliceret i isolationsmekanismen efter bestøvning.,
Eksempler på post-befrugtning mechanismsEdit
Krydsninger mellem diploide og tetraploid arter af Paspalum beviser, at en post-befrugtning mekanisme, der forhindrer hybrid dannelse, når pollen fra tetraploid arter, der blev brugt til at befrugte en kvinde af en diploide arter. Der var tegn på befrugtning og endda endosperm dannelse, men efterfølgende kollapsede denne endosperm. Dette viser tegn på en tidlig isoleringsmekanisme efter befrugtning, hvor det hybride tidlige embryo opdages og selektivt afbrydes., Denne proces kan også forekomme senere under udvikling, hvor udviklede hybridfrø selektivt aborteres.
effekter af hybrid nekroseredit
Plantehybrider lider ofte af et autoimmun syndrom kendt som hybrid nekrose. I hybriderne kan specifikke genprodukter, som en af forældrene bidrager med, anerkendes uhensigtsmæssigt som fremmed og patogen, og dermed udløse gennemgribende celledød i hele planten. I mindst et tilfælde blev en patogenreceptor, kodet af den mest variable genfamilie i planter, identificeret som ansvarlig for hybridnekrose.,
Kromosomale rearrangementer i yeastEdit
I brewers’ gær, Saccharomyces cerevisiae, kromosomale rearrangementer er en vigtig mekanisme til at reproduktivt isolere forskellige stammer. Hou et al. viste, at reproduktiv isolering virker postyygotisk og kunne tilskrives kromosomale omlejringer. Disse forfattere krydsede 60 naturlige isolater, der blev udtaget fra forskellige nicher med referencestammen s288c og identificerede 16 tilfælde af reproduktiv isolering med reducerede afkom viabiliteter, og identificerede gensidige kromosomale translokationer i en stor brøkdel af isolater.,
inkompatibilitet forårsaget af mikroorganismerrediger
ud over de genetiske årsager til reproduktiv isolering mellem arter er der en anden faktor, der kan forårsage postyygotisk isolering: tilstedeværelsen af mikroorganismer i cytoplasma af visse arter. Tilstedeværelsen af disse organismer i en art og deres fravær i en anden forårsager, at den tilsvarende hybrid ikke er levedygtig. For eksempel i halvarterne i gruppen D., paulistorum hybridkvinderne er frugtbare, men hannerne er sterile, dette skyldes tilstedeværelsen af en Wololbachia i cytoplasmaet, der ændrer spermatogenese, der fører til sterilitet. Det er interessant, at uforenelighed eller isolering også kan opstå på et intraspecifikt niveau. Populationer af D. simulans er blevet undersøgt, der viser hybridsterilitet i henhold til korsets retning. Den faktor, der bestemmer sterilitet, har vist sig at være tilstedeværelsen eller fraværet af en mikroorganisme Wololbachia og populationerne tolerance eller modtagelighed for disse organismer., Denne inter populationskompatibilitet kan elimineres i laboratoriet ved indgivelse af et specifikt antibiotikum for at dræbe mikroorganismen. Lignende situationer er kendt i en række insekter, da omkring 15% af arterne viser infektioner forårsaget af denne symbiont. Det er blevet antydet, at specieringsprocessen i nogle tilfælde har fundet sted på grund af inkompatibiliteten forårsaget af denne bakterie. To hvepsarter Nasonia giraulti og N. longicornis bærer to forskellige stammer af Wololbachia., Krydsninger mellem en inficeret population og en fri for infektion producerer en næsten total reproduktiv isolering mellem halvarten. Men hvis begge arter er fri for bakterierne, eller begge behandles med antibiotika, er der ingen reproduktiv barriere. Wololbachia inducerer også inkompatibilitet på grund af hybridernes svaghed i populationer af edderkoppemider (Tetranychus urticae), mellem Drosophila recens og D. sub .uinaria og mellem arter af Diabrotica (bille) og Gryllus (cricket).