6.2.3 motilitet
betydningen af sædmotilitetskarakteristika i sædkonkurrence er blevet diskuteret af Snook (2005). To grundlæggende effekter genkendes. For det første bestemmer andelen af sæd, der er bevægelig i et ejakulat, den effektive konkurrencedygtige størrelse af et ejakulat, da sæd, der ikke er bevægelig, sandsynligvis ikke kommer ind i gødningspuljen i de fleste ta .a. Andelen af bevægelig sæd i et ejakulat er længe blevet anerkendt som et vigtigt træk hos tamfjerkræ (ætsninger 1996)., Nyere beviser tyder på, at denne foranstaltning også kan forklare en del af variansen i faderskab efter kunstige heterospermiske inseminationer i gråænder, Anas platyrhynchos (denk et al. 2005). For det andet inden for den bevægelige del af et ejakulat kan variation i svømmehastighed påvirke den enkelte sæds befrugtningssucces., Ejakulatkvalitetsanalyser gennem computerassisteret sædanalyse (CASA) baseret på variation i svømmehastigheden af en prøve af sæd har vist, at ejakulerer med højere gennemsnitlig sæd svømningshastighed har en højere befrugtningssucces under ikke-konkurrencedygtige forhold, for eksempel inred deer, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), og mennesker (Donnelly et al . 1998; se Kapitel 15 i dette bind)og en gødningsfordel i sædkonkurrence i Atlanterhavslaken (Gage et al . 2004), mallards (denk et al. 2005) og tamfjerkræ (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,
nyere sammenlignende beviser for, at sædegenskaber forbundet med bevægelig ydeevne kan udvikle sig, da et svar på sædkonkurrence fremkom i en undersøgelse af primater. Anderson et al. (2007) i forhold til den mitokondriske membran udførelsen af sædceller på tværs af fire primater med forskellige niveauer af sædceller konkurrence: chimpanse Pan troglodytes og Bonobo P. paniscus (begge med høj aboriginer (risiko), mennesker (mellem risiko), og gorilla Gorilla gorilla (lav risiko)., Som forventet matchede den gennemsnitlige andel af metabolisk aktiv sæd i sædprøver på tværs af arter tæt risikoen for sædkonkurrence. Derudover havde chimpansesæd højere membranpotentiale end menneskelig sæd og opretholdt dette potentiale i længere tid efter kapacitet end menneskelig sæd., I eutherian pattedyr, sæd gennemgår en proces med kapacitation i den kvindelige livmoder og ovidukt, der involverer biokemiske ændringer, der fører til akrosomreaktionen og en tilstand af hyperaktivering, hvilket kan hjælpe kapacitated sæd til at frigøre sig fra epitelet i den kvindelige reproduktive kanal, overvinde modstanden afonaona pellucida og trænge ind i ægget (Roldan et al . 1994; Bedford & Cross 1999; Beduill et al. 2003; sekapter7 af dette bind). In vitro-resultaterne af Anderson et al., (2007) indikerer, at chimpansesæd kan være i stand til at opretholde hyperaktiveringstilstanden i længere tid end menneskelig sæd. Tilsammen antyder disse resultater, at højere mitokondriel metabolisk ydeevne kan have udviklet sig som reaktion på sædkonkurrence i primater.
de evolutionære implikationer af ændringer i motilitet er opsummeret i tabel 6.1. Bestemt i systemer med ekstern befrugtning, vi kunne forvente, at sæd med en højere hastighed vil kollidere hurtigere med ubefrugtede æg., Dersom f.eks. alle ægene befrugtes meget hurtigt, saa vilde vi forvente, at naar to hanner samtidigt kaste Sæd paa det tidspunkt, hvor hunnen frigiver æg, ville en sædcelle, der Rejse dobbelt saa hurtigt, dække to gange afstanden i de første sekunder efter frigivelsen og have dobbelt saa stor sandsynlighed for kollision med et æg. Ud fra denne logik, ejakulere konkurrenceevne bør afspejle produktet af sædceller hastighed og antal: mand jeg konkurrerer med mandlige j ville opnå en andel af fertilizations lig med Pi=visi/(visi+vjsj), hvor sædcellerne hastigheder er vi, vj, og sædceller numre, si, sj.,
en afvejning mellem sædhastighed og sædets levetid kan forventes, hvis langsommere bevægende sæd bruger deres energiressourcer i et langsommere tempo. Efterhånden lod sig kristne (2000) viste sådan et trade-off i søpindsvin Lytechinus variegatus, hvor, i mangel af sædceller konkurrence, både sæd svømning hastighed og sædceller alder uafhængigt påvirket befrugtning sats, den tidligere positivt, og sidstnævnte negativt. Det er vigtigt, at mænd med høj indledende gennemsnitlig sædhastighed havde reduceret sædets levetid.,
en sammenlignende test af rollen som et bestemt aspekt af motile præstationer i sædkonkurrence er for nylig blevet udført hos gnavere. En afvejning mellem motilitet og lang levetid antyder, at når de først er hyperaktiverede, sædceller har reduceret forventet levealder. I overensstemmelse med dette er reaktive o .ygenarter (ROS) forbundet med kapacitation, og for tidlig kapacitation kan reducere befrugtningseffektiviteten af et ejakulat (Villegas et al. 2003)., En nylig undersøgelse af fire arter af muroid gnavere sæd viste, at in vitro, sædkapacitation og hyperaktivering er hurtigere og mere synkroniseret hos arter, der er kendetegnet ved et højere niveau af sædkonkurrence (Gomendio et al. 2006). I atlanterhavslaks viste sædets levetid imidlertid et omvendt forhold til succes med sædkonkurrence, skønt der ikke var noget bevis for en afvejning mellem sædhastighed og lang levetid (Gage et al. 2004)., I fjeldørred, Salvelinus alpinus er svømmehastighed og sædtal positivt korreleret med hinanden, og begge er uafhængige af sædets levetid (Rudolfsen et al. 2006). Bemærk dog, at manglen på en negativ sammenhæng mellem svømmehastighed og lang levetid kan forvirres af tilstandsafhængige mekanismer, hvor mænd med højere tilstand er i stand til at investere mere i forskellige ejakulære træk samtidigt, og derfor er det ikke i sig selv nødvendigvis uforenelig med den teoretiske forventning om en afvejning.,
en anden situation kan gælde for internt befrugtende arter med langvarig sædopbevaring i specialiserede sædopbevaringsorganer i den kvindelige reproduktive kanal, hvor sædmigration til ægget delvist eller i vid udstrækning bestemmes af den kvindelige reproduktive kanal snarere end af sæd svømningsevne direkte. I disse arter spiller sæd svømning ydeevne mere specialiserede roller i sæd konkurrence., For eksempel, sædceller svømning hastighed kan påvirke sædcellers evne til at bevæge sig gennem centrale områder af den kvindelige reproduktive tarmkanalen og kan mægle indledende adgang til den kvindelige sæd-storage organer, mens svømning udholdenhed kan bestemme den periode, i hvilken et ejakulere forbliver levedygtig og konkurrencedygtig inden for en kvinde.,
i tamhøns Gallus gallus domesticus er sædmobilitet, et in vitro-spektrofotometerassay, der måler en sædpopulations evne til at trænge ind i en opløsning af et inert medium (Froman & Feltmann 1998), blevet anvendt til at bestemme sædens svømmeydeevne i sædkonkurrencen., Mobiliteten af en sædpopulation er proportional med antallet af sædceller i ejakulatet, der har en lineær svømmehastighed (VSL) større end 30 µm s−1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Derfor er mobil sæd nødvendigvis bevægelig, men bevægelig sæd oversætter ikke nødvendigvis til et ejakulat med høj mobilitet (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) brugte heterospermiske kunstige inseminationer for at demonstrere, at relativ sædmobilitet forudsagde befrugtningssuccesen mellem to sædceller, der matchede ejakulater i denne art. Efterfølgende, kunstige inseminationsforsøg, der manipulerede antallet og mobiliteten af sæd, der er insemineret, har kastet lys over de mekanismer, gennem hvilke disse ejakulerede træk påvirker resultatet af sædkonkurrence i hønen. Froman et al., (2002) viste, at mens antallet af sædceller, der insemineres, for det meste bestemmer antallet af sæd, der oprindeligt blev opbevaret i de kvindelige sædopbevaringsrør (SSTs), påvirker sædmobilitet for det meste den hastighed, hvormed sæd er tabt fra SSTs. For nylig, pi..ari et al. (under forberedelse) bekræftet disse resultater ved at vise, at, forudsat at de i overtal ejakulerer af høj mobilitet, lav mobilitet ejakulerer har en tendens til at dunhammer høj mobilitet ejakulerer over befrugtning af de første æg ægløsning med en kvinde efter befrugtning., Varigheden af denne befrugtende overlegenhed af ejakulerer med lav mobilitet afhænger af deres numeriske fordel i forhold til den høje mobilitet ejakulat ved insemination. Disse resultater er i overensstemmelse med en model af sæddynamik inden for SSTs af hunfugle (Froman 2003). Denne model foreslår, at sæd bevares i SST, når de svømmer mod strømmen af væske produceret af epitelcellerne i den distale ende af SST. Når sædets svømmehastighed falder under en tærskel, sperm skylles ud af SST og er i stand til at nå den kvindelige infundibulum, hvor befrugtning finder sted., Derfor, i forhold til et ejakulat med en høj andel af sæd med høj svømmehastighed, et ejakulat, der indeholder en høj andel sæd med lav svømmehastighed, vil blive bevaret i SST i en relativt kort periode, men vil være numerisk mere repræsenteret ved infundibulum i de første dage efter insemination. Sædmobilitet er positivt forbundet med sædets metaboliske ydeevne og i sidste ende levetid, og dårlig sædmobilitet i denne art ser ud til at være bestemt af accelereret mitokondriel senescens (Froman et al. 2006)., Følgelig kan sædmotil ydeevne og lang levetid være intimt positivt korreleret.
sammenfattende, når sædmotilitet handler mod lang levetid, såsom i nogle eksternt befrugtende arter, kan vi forvente, at sædkonkurrence fremmer meget motile, men kortvarige ejakulater (Ball & Parker 1996). Imidlertid, når sædmotilitet er positivt korreleret med sædets levetid, som indikeret af hønsestudierne, disse samtidige stigninger i sædcellekapacitet kan opnås ved en afvejning mod et andet aspekt af reproduktive udgifter., Her kan vi forvente, at sædkonkurrence fremmer langlivet sæd med relativt høj svømmehastighed, når sædopbevaring er relativt langvarig og kortvarig, og langsomt svømmende sæd i arter med relativt kort kvindelig sædopbevaringsvarighed. Komparative beviser for evolutionære baner af sædmotilitet og lang levetid under sædkonkurrence er i øjeblikket knappe og ville være et vigtigt område for fremtidig forskning.