Ergebnisse und Diskussion
die Prüfung der Hypothese eines europäischen Aurochsen Beitrag im europäischen Rassen (H1).
Alle von der italienischen ur-Sequenzen fallen in den Bereich der variation in der modernen Rinder, und spezifische Beziehungen mit den genetisch ausgeprägten Klade von aurochsen von den britischen Inseln nicht entstehen (Abb. 1; siehe Datensatz 1, der als unterstützende Information auf der PNAS-Website veröffentlicht wird, für die Sequenzen der Klone)., Die Nukleotidstellen, die von jeder Probe amplifizierbar waren und von 151 bis 384 bp reichten, identifizierten (i) drei Sequenzen (Au-It1, Au-It4 und Au-It5), die mit dem typischen modernen europäischen Haplotyp T3 identisch waren; (ii) eine Sequenz (Au-It2), die sich von T3 durch zwei Substitutionen unterscheidet, aber immer noch zur T3-Klade gehört; und (iii) eine Sequenz (Au-It3), die sich von T3 durch zwei Substitutionen unterscheidet. Au-It3 hat zwei von drei typischen Substitutionen, die den afrikanischen Clade T1 vom europäischen Clade T3 trennen, aber seine Zuordnung zu beiden großen Clades, die bei modernen Rindern beobachtet werden, ist mehrdeutig., Tatsächlich sind die beiden „afrikanischen“ Substitutionen in Au-It3 (a T in 16,050 und a C in 16,113) wahrscheinlich von wiederkehrenden Mutationen betroffen (11), während das C in 16,255, das einen afrikanischen Ursprung stark begünstigen würde, bei dieser Probe nicht beobachtet wird.
Die polymorphen Stellen, die durch Vergleich der häufigsten modernen Rindersequenzen (T1–T4) mit den italienischen (diese Studie; AU-It1–AU-It5) und britischen (refs. 11, 12; AU-Br1–AU-Br6) aurochs-Sequenzen., T1 ist die häufigste afrikanische Sequenz, T2 kommt fast nur in nahost-und anatolischen Rassen vor, T3 ist die häufigste europäische Sequenz und T4 kommt nur in ostasiatischen Rassen vor. Die Haplotypen T1 und T3 sind auch die Wurzeln der häufigsten europäischen und afrikanischen Clades, T1-bzw. T3-Haplogruppen genannt. Beachten Sie, dass eine fünfstellige Positionsnummer vertikal über den Sequenzen angezeigt wird.
Dieses Ergebnis zeigt an, dass europäische Aurochsen geografisch strukturiert waren., Britische und italienische Aurochsen waren wahrscheinlich unterschiedliche Populationen mit einem großen durchschnittlichen Prozentsatz an Nukleotiddivergenz (6.2, SD = 1.5), auch wenn der jüngste Befund in Nordspanien eines 4,000-jährigen Exemplars mit einer mtDNA-Sequenz der britischen Aurochs-Haplogruppe darauf hindeutet, dass britische Haplotypen nicht auf Nordeuropa beschränkt waren. Weitere Daten werden benötigt, um das phylogeographische Muster der Aurochs zu klären, aber die Tatsache, dass alle fünf italienischen Aurochsen rinderähnliche mtDNA-Sequenzen hatten, ist sehr informativ., Dies impliziert, dass die mtDNA-Kontrollregion nicht als genetischer Marker für die Domestikation verwendet werden kann, und, was noch wichtiger ist, es widerspricht auch der Ansicht, dass britische Aurochs-Sequenzen als europäische Standard-Aurochs-Sequenzen angesehen werden können, was dazu führt, dass ein genetischer Beitrag europäischer Aurochsen zu europäischen Rindern ausgeschlossen wird. Aber können die Sequenzen des italienischen Aurochsen als Beweis für diesen Beitrag genommen werden? Wir präsentieren hier zwei indirekte Beweise, die auf dem Vergleich zwischen dem 116-bp-hochvariablen Bereich der maximalen Überlappung zwischen Aurochs und 1.197 modernen B basieren., stier Sequenzen.
Zunächst schätzen wir die Häufigkeit der drei italienischen Aurochsen-Haplotypen bei modernen Rassen, die in 12 großen geografischen Regionen zusammengefasst sind (Tabelle 1). Die genetische Affinität zwischen italienischen Aurochsen und den Rinderrassen aus Europa, dem Mittelmeerraum (Anatolien und dem Nahen Osten) und Amerika (kürzlich eingeführte Rassen) wird durch die Tatsache bestätigt, dass der bei drei von fünf Aurochsen beobachtete Haplotyp in allen diesen modernen Gruppen weitgehend der häufigste Haplotyp ist. Aber die Frequenzen dieses Spiels sind unterschiedlich. Der höchste Wert wird in Italien beobachtet (59.,7%), dicht gefolgt von Festlandeuropa und Nordwesteuropa, wobei alle anderen Gruppen (einschließlich wahrscheinlicher Regionen mit anfänglicher Domestikation wie Anatolien und Naher Osten) eine viel geringere Häufigkeit dieser Sequenz aufweisen. Insgesamt wird der häufigste Haplotyp im italienischen Aurochsen in 44,3% der europäischen modernen Proben beobachtet, aber in 31,9% der Rinder aus dem Nahen Osten und Anatolien (P < 0.05 durch Verwendung von χ2 oder Fisher-Test)., Interessanterweise steigt die Häufigkeit dieses Haplotyps in Italien um weitere 10%, wenn die einzige italienische Rasse nordeuropäischer Herkunft (Pezzata Rossa) nicht berücksichtigt wird. Dieses Muster ist nicht zu erwarten, unter der Hypothese H0 (single Ursprung in der FC europäischer Rassen). Tatsächlich sagt H0 voraus, dass europäische und nahöstliche/anatolische Rassen im Durchschnitt gleichermaßen von allen europäischen Aurochsen abweichen sollten (die unter dieser Hypothese nichts mit ihnen zu tun haben)., Wenn wir andererseits eine zufällige Konvergenz der Allelfrequenzen ausschließen, könnte nur die Hypothese H1, die einen genetischen Beitrag zumindest einiger europäischer Aurochsen zu europäischen Rassen annimmt, erklären (i) eine höhere genetische Nähe dieser Aurochsen zu europäischen Rassen und (ii) dass Aurochsen aus einem bestimmten Gebiet hauptsächlich den Rassen ähneln, die derzeit in diesem Gebiet gefunden werden.
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Prozentsatz der Individuen in modernen Rassen aus verschiedenen geografischen Gebieten, die mit jeder der drei verschiedenen Sequenzen (116 bp) identisch sind, die in den italienischen Aurochen gefunden wurden
Zweitens konzentrieren wir uns nur auf die modernen italienischen Rassen und ihre potenziellen Vorfahren, die Aurochsen aus dem FC-Gebiet unter H0 waren, oder, mit unbekannten Anteilen, sowohl Aurochsen aus Italien als auch FC unter H1. Call D (IC-IA) der genetische Abstand zwischen italienischen Rindern und italienischen Aurochsen und D (IC-FCA) der genetische Abstand zwischen italienischen Rindern und Aurochsen aus dem FC-Bereich., Wenn Italienisch und FC aurochsen nicht genetisch differenziert waren, erwarten wir, dass d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, sowohl unter H0 als auch H1. Wenn Italienisch und FC aurochsen jedoch genetisch differenziert waren, erwarten wir d < 0 unter H0 und d > 0 unter H1. Wir haben diese Erwartung formell mit einem Resampling-Ansatz getestet (siehe Abb. 3, die als unterstützende Informationen auf der PNAS-Website veröffentlicht wird), um die empirischen Konfidenzintervalle um d zu finden., Die durchschnittliche Nukleotiddivergenz wurde als Maß für den genetischen Abstand zwischen Populationen verwendet, da sie durch wiederkehrende Mutationen oder Einzelbasisfehler bei der alten DNA-Typisierung weniger betroffen ist als zufällige exakte Übereinstimmungen. Heutige nahost-und anatolische Rassen wurden verwendet, um die unbekannte genetische Variation ihrer wahrscheinlichen Vorfahren, d. H. Des FC aurochsen, abzuschätzen., Diese Art der Annäherung basiert auf der Annahme, dass, wenn verschiedene Beweise auf ein gewisses Maß an chronologischer Kontinuität hindeuten, der beste verfügbare Proxy für eine frühere Bevölkerung die moderne Bevölkerung ist, die in demselben Gebiet wohnt (siehe z. B. refs. 30–32). Diese Annäherung scheint für den FC aurochsen gerechtfertigt zu sein, da seit der Jungsteinzeit keine Hinweise auf größere Verdrängungsprozesse vorliegen und der große demografische Anstieg mögliche Drifteffekte verringert. Das 90% ige Konfidenzintervall (C. I.) um d schließt 0 aus und das 95% C. I. ist (-0.103, 1.195). In der 95.,4% des resamplierten Datensatzes, d > 0. Dieser Befund, der darauf hindeutet, dass italienische Rinder den italienischen Vorfahren ähnlicher sind als FC aurochsen, ist unter H0 eindeutig unerwartet, aber mit H1 kompatibel.
Kleine bis mittelschwere lokale Genflüsse von wilden B. primigenius-Weibchen bei Rinderrassen stimmen mit der vernünftigen Idee überein, dass zumindest anfänglich Rinderherden freireichend waren (und Kontakte mit Aurochsen nicht selten), und/oder dass Viehzüchter die Introgression von Wildtiergenomen begünstigt haben könnten, die an die lokale Umgebung angepasst sind., Britische und italienische Aurochs waren unterschiedliche, möglicherweise monophyletische Populationen, und die offene Frage ist, warum der große Anteil der mtDNA-Variation von Aurochs, die von den nördlichen Gruppen repräsentiert wurde, anscheinend während der Domestizierung verloren ging. Es ist möglich, dass pastoralistische Gesellschaften in Süd-und Nordeuropa verschiedene Zuchttechniken verwendeten, wobei letztere sich mehr mit Herdenschutz beschäftigten., Diese Hypothese könnte auch eine alternative Erklärung für die verschiedenen Muster der Mikrosatellitenvariation darstellen, die zwischen mediterranen und nordeuropäischen Rassen beobachtet wurden und derzeit als Beweis für die unterschiedlichen Migrationsrouten des Mittelmeers und der Donau aus dem Nahen Osten interpretiert werden (14). Die Analyse von mehr Rassen in Nordeuropa und Nordwestasien könnte möglicherweise klären, ob die gesamte genetische Variation, die sich auf nördliche Aurochsen bezieht, wirklich für immer verloren ging.
die Prüfung der Hypothese eines afrikanischen Rinder Beitrag in Süd-europäischen Rassen (H2).,
Unsere umfangreiche Stichprobe in Nordafrika zeigt, dass die T1-Haplogruppe in dieser Region fast fixiert ist (Abb. 2). Dennoch werden 63 verschiedene Sequenzen mit dem T1-Motiv beobachtet, die eine Gesamtnukleotidvielfalt in Nordafrika (1,76%, SD = 0,15) erzeugen, die etwas höher ist als im Nahen Osten (1,65%, SD = 0,14) oder in Anatolien (1,48%, SD = 0,13), wo alle vier großen Haplogruppen gefunden werden., Diese Beobachtungen sowie die Tatsache, dass T1-Haplotypen im Nahen Osten und in Anatolien sehr selten sind, stimmen mit der zuvor vorgeschlagenen Hypothese überein (7, 11), dass afrikanische Rinder unabhängig domestiziert wurden., Diese Hypothese würde jedoch auch implizieren, dass nordafrikanische und nahöstliche Auerochsen genetisch differenziert waren, auch ohne größere Hindernisse, die ihre Streuung einschränkten (wobei die ersteren hauptsächlich T1-artig und die letzteren nicht T1-artig waren) oder dass die afrikanischen und nahöstlichen Domestizierungsprozesse sehr unterschiedlich waren (wobei die ersteren einen viel intensiveren Engpass verursachten als die letzteren)., Was die genetischen Daten betrifft, erscheint die einfachere Hypothese einer Einführung von wenigen T1-ähnlichen Rindern in Afrika, die im Nahen Osten domestiziert sind, und ihrer anschließenden demografischen Expansion und genetischen Diversifizierung sparsamer.
Europäische Verbreitung des Agropastoralismus. Jede schwarze Rinderfigur repräsentiert einen Bevölkerungsstichprobenpunkt. Verschiedene hypothetische Seewege (gestrichelte Linie mit Pfeil) und kontinentale Route (durchgezogene Linie mit Pfeil) sind angegeben. Strichpunktlinien deuten auf die geografischen Grenzen des Einflusses afrikanischer Rinder in Europa hin., Tortendiagramm stellt die Frequenzen der vier großen mtDNA Haplogruppen, mit Kreisgrößen proportional zu Probengrößen. Die Figur ist von ref angepasst. 33.
Unabhängig von der Herkunft der afrikanischen Rassen sind T1-mtDNA-Sequenzen eindeutig ein charakteristisches Merkmal ihrer genetischen Zusammensetzung. Die Verteilung der T1-Haplogruppe außerhalb Afrikas kann somit verwendet werden, um die Beziehungen zwischen Rinderrassen über das Mittelmeer hinweg zu verstehen, und in Europa scheint sich ein interessantes Muster zu ergeben (Abb., 2): T1-Sequenzen sind relativ häufig (mit Frequenzen von 5% bis 30%) in verschiedenen Rassen aus Portugal, Spanien, Italien und Griechenland.
Das Vorhandensein von T1 hauptsächlich entlang der Mittelmeerküste Europas (in der Nähe von Afrika), jedoch nicht in Mittel-und Nordeuropa, deutet auf die gelegentliche Einführung von Rindern mit dem Boot aus Nordafrika in Südeuropa hin und ist schwer mit jedem Genflussprozess in Einklang zu bringen, der nichts mit dem Meer zu tun hat. Aber wann ist dieser Prozess aufgetreten?, Das Vorhandensein von T1-Haplotypen, die zuvor in Portugal beobachtet wurden, wurde der historischen Migration aufgrund nordafrikanischer, möglicherweise maurischer Eroberer zugeschrieben (19). Selbst wenn 63 und 11 verschiedene T1-Haplotypen in Afrika bzw. Europa beobachtet werden, sind in beiden Regionen nur zwei davon vorhanden., Darüber hinaus können (i) T1-Haplotypen weit über das Gebiet der maximalen maurischen Expansion hinaus gefunden werden, (ii) neuere Einführungen exotischer Rinder sind normalerweise männlich vermittelt (ohne mtDNA zu beeinflussen) (34), und (iii) Ein T1-Haplotyp wurde kürzlich in einer Stichprobe von 16 bronzezeitlichen Rinderresten aus Spanien beobachtet. Daher scheint die Hypothese einer kürzlichen und geografisch eingeschränkten Einführung afrikanischer Rinder nicht ausreichend zu sein, um die T1-Verteilung in Europa zu erklären. Im Gegenteil, DNA-Daten sind kompatibel mit früheren Genfluss in mehrere Mittelmeerregionen., Es gibt Hinweise auf eine frühe Verbreitung des Viehpastoralismus durch Menschen, die Arme des Meeres überqueren (21-23), und daher könnte derselbe Prozess zur Verbreitung von Rassen mit dem T1-Haplotyp in Europa geführt haben.