The origin of European cattle: Evidence from modern and ancient DNA

Results and Discussion

Testing the Hypothesis of a European Aurochsen Contribution in European Breeds (H1).

todas las secuencias de aurochs italianos están dentro del rango de variación observado en el ganado moderno, y no surgen relaciones específicas con el clado genéticamente distinto de aurochsen de las Islas Británicas (Fig. 1; véase el conjunto de datos 1, que se publica como información de apoyo en el sitio web de la PNAS, para las secuencias de los clones)., Los sitios de nucleótidos amplificables de cada muestra, que van de 151 A 384 PB, identificaron (i) tres secuencias (Au-It1, Au-It4 y Au-It5) idénticas al típico haplotipo europeo moderno, T3; (ii) una secuencia (Au-It2) que difiere de T3 por dos sustituciones, pero que aún pertenece al clado T3; y (iii) una secuencia (Au-It3) que difiere de T3 por dos sustituciones. Au-It3 tiene dos de las tres sustituciones típicas que separan el clado africano T1 del clado Europeo T3, pero su atribución a cualquiera de los clados principales observados en el ganado moderno es ambigua., De hecho, las dos sustituciones» africanas » en Au-It3 (A T en 16.050 y A C En 16.113) se ven afectadas probablemente por mutaciones recurrentes (11), mientras que la C En 16.255, que favorecería fuertemente un origen africano, no se observa en este espécimen.

Este resultado indica que la Europea aurochsen fueron estructurado geográficamente., El aurochsen británico e italiano eran probablemente poblaciones diferentes, con un gran porcentaje promedio de divergencia de nucleótidos (6.2, de = 1.5), incluso si el reciente hallazgo en el norte de España de un espécimen de 4.000 años de edad con una secuencia de ADNmt perteneciente al haplogrupo del aurochs Británico sugiere que los haplotipos británicos no estaban restringidos al norte de Europa. Se necesitan más datos para aclarar el patrón filogeográfico de los Uros, pero el hecho de que los cinco Uros Italianos tenían secuencias de ADNmt similares al ganado es muy informativo., Implica que la región de control del ADNmt no puede utilizarse como marcador genético de la domesticación y, lo que es más importante, también contradice la opinión de que las secuencias de Uros británicos pueden considerarse las secuencias de Uros europeos estándar, lo que lleva a descartar una contribución genética del Uros Europeo al ganado europeo. Pero ¿pueden las secuencias del aurochsen Italiano ser tomadas como evidencia a favor de esta contribución? Presentamos aquí dos piezas indirectas de evidencia basadas en la comparación entre la región altamente variable de 116-bp de superposición máxima entre URO y 1.197 B moderna., secuencias de Tauro.

En primer lugar, estimamos la frecuencia de los tres haplotipos de aurochsen italianos en razas modernas agrupadas en 12 regiones geográficas principales (Tabla 1). La afinidad genética entre el aurochsen italiano y las razas de ganado de Europa, el área FC (Anatolia y el Cercano Oriente) y América (razas recientemente introducidas) se confirma por el hecho de que el haplotipo observado en tres de cinco aurochsen es en gran medida el haplotipo más común en todos estos grupos modernos. Pero las frecuencias de esta coincidencia son diferentes. El valor más alto se observa en Italia (59.,7%), seguido de cerca por la Europa continental y el noroeste de Europa, con todos los otros grupos (incluidas las probables regiones de domesticación inicial, como Anatolia y Medio Oriente) teniendo una frecuencia mucho menor de esta secuencia. En general, el haplotipo más frecuente en el aurochsen italiano se observa en el 44,3% de las muestras modernas europeas, pero se observa en el 31,9% de los bovinos de Oriente Medio y Anatolia (p < 0,05 utilizando la prueba χ2 o Fisher)., Curiosamente, la frecuencia de este haplotipo aumenta en un 10% adicional en Italia cuando no se considera la única raza italiana con un origen bien conocido del Norte de Europa (Pezzata Rossa). Este patrón no se espera bajo la hipótesis H0 (origen único en el FC de razas europeas). H0, de hecho, predice que las razas europeas y de Oriente Medio/Anatolia deberían ser, en promedio, igualmente divergentes de todos los aurochsen europeos (que no tienen nada que ver con ellos bajo esta hipótesis)., Por otro lado, si excluimos la convergencia aleatoria de frecuencias alélicas, solo la hipótesis H1, que asume una contribución genética de al menos algunos aurochsen europeos en razas europeas, podría explicar (i) una mayor proximidad genética de estos aurochsen con razas europeas y (ii) que el aurochsen de un área específica se asemeja principalmente a las razas que se encuentran actualmente en esa área.

en segundo lugar, nos centramos solo en las razas italianas modernas y sus antepasados potenciales, que eran aurochsen del área FC bajo H0, o, con proporciones desconocidas, tanto aurochsen de Italia como FC bajo H1. Llamar D (IC-IA) la distancia genética entre el ganado italiano y el urochsen italiano y D (IC-FCA) la distancia genética entre el ganado italiano y el urochsen de la zona FC., Si el aurochsen italiano y el FC no fueron genéticamente diferenciados, esperamos que d = D (IC-FCA)-D (IC-IA) = 0, tanto bajo H0 como H1. Sin embargo, si italiano y FC aurochsen fueron genéticamente diferenciados, esperamos d < 0 bajo H0 y d > 0 bajo H1. Probamos formalmente esta expectativa utilizando un enfoque de remuestreo (ver Fig. 3, que se publica como información de apoyo en el sitio web de PNAS) para encontrar los intervalos de confianza empíricos alrededor de d., La divergencia promedio de nucleótidos se utilizó como una medida de la distancia genética entre las poblaciones, porque está menos afectada que las coincidencias exactas aleatorias por mutaciones recurrentes o errores de base única en la tipificación del ADN antiguo. Las razas Actuales de Oriente Medio y Anatolia se utilizaron para estimar la variación genética desconocida de sus antepasados probables, es decir, el FC aurochsen., Este tipo de aproximación se basa en la suposición de que, cuando la evidencia diferente sugiere un cierto grado de continuidad cronológica, el mejor proxy disponible para una población pasada es la población moderna que habita en la misma área (Véase, por ejemplo, refs. 30–32). Esta aproximación parece justificada para el aurochsen FC, dada la falta de evidencia de grandes procesos de desplazamiento desde el Neolítico y el gran aumento demográfico que redujo los posibles efectos de deriva. El intervalo de confianza del 90% (IC) alrededor de d excluye 0 y el IC del 95% es (-0.103, 1.195). En la 95.,4% del conjunto de datos remuestreados, d > 0. Este hallazgo, que sugiere que el ganado italiano es más similar al italiano que los antepasados de FC aurochsen, es claramente inesperado bajo H0 pero compatible con H1.

Los niveles pequeños a moderados de flujo genético local de Hembras silvestres de B. primigenius en razas de ganado son consistentes con la idea razonable de que, al menos inicialmente, los rebaños de ganado eran libres (y los contactos con aurochsen no son infrecuentes), y/o que los criadores de ganado podrían haber favorecido la introgresión de genomas de animales silvestres adaptados al medio ambiente local., Los Uros británicos e italianos eran poblaciones diferentes, posiblemente monofiléticas, y la pregunta abierta es por qué la gran fracción de la variación del ADNmt de los Uros representada por los grupos del Norte se perdió aparentemente durante la domesticación. Es posible que las sociedades de pastores en el sur y el norte de Europa utilizaran diferentes técnicas de cría, con esta última más preocupada por la custodia de los rebaños., Esta hipótesis también podría representar una explicación alternativa para los diferentes patrones de variación de microsatélites observados entre las razas mediterráneas y del norte de Europa, que actualmente se interpreta como evidencia de las distintas rutas de migración del Mediterráneo y el Danubio desde el Cercano Oriente (14). El análisis de más razas en el norte de Europa y el noroeste de Asia posiblemente podría aclarar si toda la variación genética referida al aurochsen del Norte realmente se perdió para siempre.

Testing the Hypothesis of an African Cattle Contribution in Southern European Breeds (H2).,

nuestro extenso muestreo en el norte de África revela que el haplogrupo T1 está casi fijo en esta región (Fig. 2). Sin embargo, se observan 63 secuencias diferentes con el motivo T1, produciendo una diversidad total de nucleótidos en el norte de África (1.76%, de = 0.15) ligeramente mayor que la observada en Oriente Medio (1.65%, de = 0.14) o en Anatolia (1.48%, de = 0.13), donde se encuentran los cuatro haplogrupos principales., Estas observaciones, junto con el hecho de que los haplotipos T1 son muy raros en Oriente Medio y Anatolia, parecen consistentes con la hipótesis previamente sugerida (7, 11) de que el ganado africano fue domesticado independientemente., Esta hipótesis, sin embargo, también implicaría que el norte de África y el Cercano Oriente se diferenciaban genéticamente incluso sin grandes barreras que limitaran su dispersión (siendo el primero principalmente similar a T1 y el segundo no similar a T1) o que los procesos de domesticación de África y el Cercano Oriente eran muy diferentes (con el primero produciendo un cuello de botella mucho más intenso que el segundo)., En lo que respecta a los datos genéticos, la hipótesis más simple de una introducción en África de pocos bovinos similares a T1 domesticados en el Cercano Oriente, y su posterior expansión demográfica y diversificación genética, parece más parsimoniosa.

Independientemente del origen de las razas Africanas, T1 secuencias de adnmt son claramente un rasgo distintivo de su composición genética. La distribución del haplogrupo T1 fuera de África se puede utilizar para entender las relaciones entre las razas de ganado a través del Mediterráneo, y un patrón interesante parece emerger en Europa (Fig., 2): las secuencias T1 son relativamente comunes (con frecuencias que van del 5% al 30%) en diferentes razas de Portugal, España, Italia y Grecia.

la presencia de T1 principalmente a lo largo de las costas mediterráneas de Europa (cerca de África), pero no en el centro y norte de Europa, sugiere la introducción ocasional de ganado por barco desde el norte de África al sur de Europa y es difícil de conciliar con cualquier proceso de flujo genético no relacionado con el mar. Pero, ¿cuándo ocurrió este proceso?, La presencia de haplotipos T1 previamente observados en Portugal se atribuyó a la migración histórica debida a conquistadores del Norte de África, posiblemente moriscos (19). Sin embargo, incluso si se observan 63 y 11 haplotipos T1 diferentes en África y Europa, respectivamente, solo dos de ellos están presentes en ambas regiones., Además, (i) los haplotipos T1 se pueden encontrar mucho más allá del área de máxima expansión morisca, (ii) las introducciones recientes de ganado exótico son generalmente mediadas por machos (no afectan al ADNmt) (34), y (iii) un haplotipo T1 se ha observado recientemente en una muestra de 16 restos de ganado de la edad de bronce de España. Por lo tanto, la hipótesis de una introducción reciente y geográficamente restringida de ganado africano no parece suficiente para explicar la distribución de T1 en Europa. Por el contrario, los datos de ADN son compatibles con el flujo genético anterior en varias regiones mediterráneas., Hay evidencia de la difusión temprana del pastoreo de ganado por personas que cruzan los brazos del mar (21-23), y, por lo tanto, el mismo proceso puede haber llevado a la dispersión en Europa de razas que portan el haplotipo T1.