Alkuperä Euroopan karjaa: Näyttöä moderni ja antiikin DNA:

Tulokset ja Keskustelu

Testaus Hypoteesi Euroopan Aurochsen Panos Euroopan Rodut (H1).

Kaikki Italian alkuhärkä sekvenssit kuuluvat vaihteluväli havaittu moderni karjaa, ja erityisiä suhteita geneettisesti eri haaran ja aurochsen päässä British Isles eivät synny (Kuva. 1; ks Data Set 1, joka on julkaistu tukevaa tietoa PNAS web-sivusto, sillä sekvenssit kloonit)., Nukleotidin sivustoja amplifiable kunkin näytteen, jotka vaihtelevat 151 384 bp, tunnistaa (i) kolme sekvenssit (Au-It1, Au-It4, ja Au-It5) sama kuin tyypillinen moderni Eurooppalainen haplotyyppi, T3; (ii) yksi sekvenssi (Au-It2) eroavat T3 kaksi vaihdot, mutta silti kuuluvat T3 haaran; ja (iii) yksi sekvenssi (Au-It3) eroavat T3 kaksi vaihdot. Au-It3 on kaksi kolme tyypillistä vaihdot, joka erottaa Afrikan haaran T1 Euroopan haaran T3, mutta sen nimeä joko suuret clades havaittu moderni karja on epäselvä., Itse asiassa, kaksi ”Afrikkalainen” vaihdot Au-It3 (T vuonna 16,050 ja C 16,113) vaikuttavat luultavasti toistuvia mutaatioita (11), kun taas C 16,255, joka olisi vahvasti hyväksi Afrikkalainen alkuperää, ei ole havaittu tässä näyte.

– Tämä tulos osoittaa, että Euroopan aurochsen olivat rakenteeltaan maantieteellisesti., Britannian ja Italian aurochsen olivat luultavasti eri väestöryhmien, suuri keskimääräinen prosenttiosuus nukleotidin eroja (6.2, SD = 1.5), vaikka viimeaikaiset löytää pohjois-espanjassa Espanja on 4000 vuotta vanha näyte, jossa on mtDNA-sekvenssin kuuluvat Britannian alkuhärkä haplogroup viittaa siihen, että Britannian haplotyypit eivät rajoitu pohjois-eurooppaan. Tarvitaan lisää tietoa selventää phylogeographic kuvio alkuhärkä, mutta se, että kaikki viisi Italian aurochsen oli karja-kuin mtDNA-sekvenssit on erittäin informatiivinen., Se merkitsee sitä, että mtDNA valvonta-aluetta ei voida käyttää, koska geneettinen markkeri kesyttäminen, ja, mikä tärkeintä, se on myös ristiriidassa sen näkemyksen, että Britannian alkuhärkä sekvenssit voidaan pitää vakiona Euroopan alkuhärkä sekvenssit, jotka johtavat sulkea pois geneettinen panos Euroopan aurochsen osaksi Euroopan karjaa. Mutta voidaanko italialaisen aurochsenin sekvenssejä pitää todisteena tämän panoksen puolesta? Esittelemme tässä kaksi epäsuoria todisteita, perustuu vertailu 116-bp erittäin vaihteleva, alueen suurin päällekkäisyys alkuhärkä ja 1,197 moderni B., taurus-sekvenssit.

Ensimmäinen, arvioimme taajuus kolme Italian aurochsen haplotyypit nyky-rodut yhdistettiin 12 maantieteellisillä alueilla (Taulukko 1). Geneettinen affiniteetti välillä Italian aurochsen ja karjarodut Euroopasta, FC alue (Anatolia ja lähi-Idässä), ja Amerikassa (äskettäin käyttöön rodut) on vahvistanut se, että haplotyyppi havaittu kolme viidestä aurochsen on pitkälti yleisin haplotyyppi kaikki nämä modernit ryhmät. Mutta tämän ottelun taajuudet ovat erilaiset. Korkein arvo on havaittu Italiassa (59.,7%), jonka jälkeen seurasi manner-Euroopassa ja luoteis-Euroopassa, jossa kaikki muut ryhmät (mukaan lukien todennäköisesti alueiden alkuperäinen kesyttäminen, kuten Anatolia ja Lähi-Itä), joilla on paljon pienempi taajuus tässä järjestyksessä. Yleisesti, yleisin haplotyyppi Italian aurochsen on havaittu 44,3 prosenttia Euroopan moderni näytteitä, mutta se on 31,9% Lähi-Idän ja Anatolian karjaa (P < 0.05 käyttämällä joko χ2-tai Fisherin testi)., Mielenkiintoista, taajuus tämä haplotyyppi kasvaa vielä 10% Italiassa, kun ainoa italialainen rotu on hyvin tunnettu pohjois-Eurooppalaista alkuperää (Pezzata Rossa) ei pidetä. Tämä kuvio ei ole odotettavissa hypoteesi H0 (yksi alkuperä FC eurooppalaisten rotujen). H0, itse asiassa ennustaa, että Euroopan ja Lähi-Idän/Anatolian rodut pitäisi olla keskimäärin yhtä erilaiset kuin kaikki Euroopan aurochsen (joilla ei ole mitään tekemistä heidän kanssaan tämän oletuksen)., Toisaalta, jos jätetään satunnainen lähentyminen alleeli taajuuksia, vain hypoteesi, H1, jossa oletetaan, että geenit vaikuttaa ainakin joidenkin Euroopan aurochsen osaksi Eurooppalaisten rotujen, voisi selittää (i) korkeampi geneettinen läheisyys näiden aurochsen Eurooppalaisten rotujen ja (ii) että aurochsen tietyn alueen muistuttavat lähinnä rotujen tällä hetkellä löytynyt kyseisellä alueella.

Toiseksi, meidän keskittyä vain moderneja italialaisia rotuja ja niiden mahdollisia esi-isät, jotka olivat aurochsen päässä FC ala H0, tai tuntematon mittasuhteet, sekä aurochsen Italiasta ja FC nojalla H1. Soita D (IC-IA) geneettinen etäisyys Italian karjaa ja Italian aurochsen ja D (IC-FCA) geneettinen etäisyys Italian karjaa ja aurochsen päässä FC alueella., Jos Italian ja FC aurochsen ei geneettinen eriytetty, odotamme, että d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, molemmat alle H0 ja H1. Kuitenkin, jos Italian ja FC aurochsen olivat geneettisesti erilaistuneita, odotamme d < 0 nojalla H0 ja d > 0 nojalla H1. Testasimme virallisesti tätä odotusta käyttämällä uudelleenmuotoilua (KS.Kuva. 3, joka on julkaistu PNAS-verkkosivuston tukena) empiiristen luottamusvälien löytämiseksi d: n ympärille., Keskimääräinen nukleotidin eroja käytettiin mittana geneettinen etäisyys populaatiot, koska se on vähemmän vaikutusta kuin satunnainen tarkka otteluissa toistuvia mutaatioita tai yhden pohja-virheet antiikin DNA-tunnistuksen. Nykyisillä Lähi-idän ja Anatolian roduilla arvioitiin todennäköisten esi-isiensä eli FC aurochsenin tuntematonta geneettistä vaihtelua., Tällainen approksimaatio perustuu oletukseen, että, kun eri todisteet viittaavat siihen tietty kronologinen jatkuvuus, paras saatavilla proxy kuluneen väestöstä on moderni väestöstä asui samalla alueella (ks. esim., refs. 30–32). Tämä lähentäminen näyttää perusteltua FC aurochsen, koska ei ole näyttöä siitä, merkittävä siirtymä prosesseja, koska Kivikaudelta ja suuri väestönkasvu, joka vähentää mahdollista drift vaikutuksia. 90 prosentin luottamusväli (C. I.) d: n ympärillä sulkee pois 0: n ja 95 prosentin luottamusväli C. I. on (-0.103, 1.195). 95.,4% uusituista tiedoista, d > 0. Tämä havainto, joka viittaa siihen, että italialaiset naudat muistuttavat enemmän italialaisia kuin FC aurochsenin esi-isät, on selvästi odottamaton alle H0, mutta yhteensopiva H1: n kanssa.

Pieniä kohtalaista tasoa paikallinen geenivirta luonnonvaraisten B. primigenius naisilla karjarodut ovat sopusoinnussa kohtuullinen ajatus, että, ainakin aluksi, nautakarjan olivat vapaa-alainen (ja yhteydet aurochsen ole harvinaista), ja/tai, että karjan kasvattajat ehkä suosi introgression luonnonvaraisten eläinten genomien mukauttaa paikalliseen ympäristöön., Britannian ja Italian alkuhärkä olivat erilaisia, mahdollisesti monophyletic, populaatioiden, ja avoin kysymys on, miksi suuri osa alkuhärkä mtDNA vaihtelu edustaa Pohjois-ryhmiä oli ilmeisesti menettänyt aikana kesyttäminen. On mahdollista, että laiduntamiseen yhteiskuntia etelä-ja pohjois-Euroopassa käytetty jalostukseen eri tekniikoita, jälkimmäistä enemmän huolissaan lauman vartiointi., Tämä hypoteesi saattaa olla myös vaihtoehtoinen selitys eri malleja microsatellite vaihtelua havaittu, välillä Välimeren ja pohjois-Euroopan rotujen, joka on tällä hetkellä tulkita näyttöä eri Välimerelle ja Tonavan reitit muuttoliike lähi-Itä (14). Analyysi lisää rotuja pohjois-Euroopassa ja luoteis-Aasiassa mahdollisesti voisi selvittää, onko kaikki geneettinen vaihtelu viittasi Pohjois-aurochsen todella oli menetetty lopullisesti.

testataan hypoteesia afrikkalaisen naudan osuudesta Eteläeurooppalaisissa roduissa (H2).,

laaja otanta koko Pohjois-Afrikassa paljastaa, että T1 haplogroup on lähes kiinteä koko tämän alueen(kuva. 2). Kuitenkin, 63 eri sekvenssit T1 motiivi on havaittu, tuottaa yhteensä nukleotidin monimuotoisuus Pohjois-Afrikassa (1.76%, SD = 0.15) hieman suurempi kuin havaittu Lähi-Idässä (1.65%, SD = 0.14) tai Anatoliassa (1.48%, SD = 0.13), jossa kaikki neljä suurta haplogroups löytyy., Nämä havainnot, yhdessä sen kanssa, että T1 haplotyypit ovat hyvin harvinaisia, Lähi-Idän ja Anatolian, näyttävät sopusoinnussa aiemmin ehdotti hypoteesi (7, 11), että Afrikan karja olivat itsenäisesti kesyjä., Tämä hypoteesi on kuitenkin myös tarkoittaisi, että Pohjois-Afrikan ja lähi-Idän aurochsen olivat geneettisesti eriytetty jopa ilman suuria esteitä rajoittaa niiden hajonta (entinen on pääasiassa T1-kuten ja jälkimmäinen on ei-T1-like) tai että Afrikan ja lähi-Idän kesyttäminen prosessit olivat hyvin erilaisia (entisen tuottaa paljon voimakkaampi pullonkaula kuin jälkimmäinen)., Sikäli kuin geneettisten tietojen osalta yksinkertaisempi hypoteesi johdatus Afrikassa muutaman T1-kuin karjaa kesyjä lähi-Idässä, ja niiden myöhempi väestörakenteen laajennus ja geneettinen monipuolistaminen näyttää enemmän nuuka.

Riippumatta alkuperästä Afrikan rodut, T1 mtDNA sekvenssit ovat selvästi erottuva ominaisuus on niiden geneettinen koostumus. Jakelu T1-haplogroup Afrikan ulkopuolella siten voidaan ymmärtää suhteita karjarodut Välimeren yli, ja mielenkiintoinen kuvio näyttää olevan muotoutumassa Euroopassa (Fig., 2): T1-sekvenssit ovat suhteellisen yleisiä (taajuudet vaihtelevat 5%: sta 30%: iin) eri roduissa Portugalista, Espanjasta, Italiasta ja Kreikasta.

läsnäolo T1 pääasiassa Välimeren rannikolla Eurooppaa (lähellä-Afrikka), mutta ei keski-ja pohjois-Euroopassa, on suggestiivinen joskus johdanto karjan veneellä Pohjois-Afrikasta etelä-eurooppaan ja on vaikea sovittaa yhteen mitään gene flow prosessi liity mereen. Mutta milloin tämä prosessi tapahtui?, Läsnäolo T1 haplotyypit aiemmin havaittu Portugalissa johtui historiallinen muuttoliike, koska Pohjois-Afrikan, mahdollisesti Maurien, valloittajat (19). Vaikka Afrikassa ja Euroopassa havaitaan 63 ja Euroopassa 11 erilaista T1-haplotyyppiä, niitä on molemmilla alueilla kuitenkin vain kaksi., Lisäksi (i) T1 haplotyypit löytyvät hyvin kuin alueen suurin Maurien laajentaminen, (ii) viime esittelyt eksoottinen karja ovat yleensä uros-välitteisen (ei vaikuta mtDNA) (34) ja (iii) yksi T1 haplotyyppi on ollut viime aikoina havaittu näyte 16 pronssikauden karja pysyy Espanjasta. Joten, hypoteesi viime ja maantieteellisesti rajoitettu käyttöönotto Afrikkalainen nauta ei näytä riittävän selittämään T1 jakelua Euroopassa. DNA-tiedot ovat päinvastoin yhteensopivia useiden Välimeren alueiden aikaisemman geenivirheen kanssa., On näyttöä siitä, varhainen leviäminen karjan laiduntaminen ihmiset ylitys aseita, meri (21-23), ja, näin ollen, sama prosessi voi olla johti leviämistä Euroopassa rotujen kuljettaa T1 haplotyyppi.