Az Európai szarvasmarha eredete: bizonyíték a modern és ősi DNS-ből

eredmények és viták

az Európai Aurochsen-hozzájárulás hipotézisének vizsgálata az Európai fajtákban (H1).

az olasz aurochs-szekvenciák mindegyike a modern szarvasmarhákban megfigyelt variációk tartományába esik, és a brit-szigetekről származó aurochsen genetikailag különálló kládjával nem alakulnak ki specifikus kapcsolatok (ábra. 1; lásd az 1. adatkészletet, amelyet a PNAS webhelyén támogató információként tesznek közzé a klónok szekvenciáiról)., A nukleotid oldalak amplifiable minden minta, kezdve 151 384 bp, azonosított (én) három szekvenciák (Au-It1, Au-It4, illetve Au-It5) megegyezik a tipikus modern Európai egy, T3; (ii) egy sorozat (Au-It2) eltérő T3 két helyettesítések, de még mindig tartozó T3 klád; valamint (iii) egy sorozat (Au-It3) eltérő T3 két csere. Az Au-It3 három tipikus helyettesítéssel rendelkezik, amelyek elválasztják a T1 afrikai kládot az Európai T3 kládtól, de a modern szarvasmarhákban megfigyelt mindkét nagy kládhoz való hozzárendelése kétértelmű., Tény, hogy a két “Afrikai” helyettesítések az Au-It3 (egy T 16,050, valamint C 16,113) érinti valószínűleg visszatérő mutációk (11), míg a C-16,255, amely erősen szívességet egy Afrikai eredetű, nem figyelhető meg ez a példány.

Ez az eredmény azt jelzi, hogy az Európai aurochsen földrajzilag strukturált volt., Angol, olasz aurochsen valószínűleg különböző populációk, egy nagy átlagos aránya nukleotid eltérés (6.2, SD = 1.5), még akkor is, ha az újabb megállapítás, észak-Spanyolországban egy 4000 éves példány egy mtDNA sorrend tartozó Brit aurochs e törekvésük főként arra utal, hogy a Brit haplotypes nem korlátozott, hogy észak-Európában. További adatokra van szükség az aurochok filogeográfiai mintájának tisztázásához, de az a tény, hogy mind az öt olasz aurochsen szarvasmarha-szerű mtDNA-szekvenciákkal rendelkezik, nagyon informatív., Ez azt jelenti, hogy az mtDNA ellenőrzési régió nem használható a háziasítás genetikai markereként, és ami még fontosabb, ellentmond annak a nézetnek is, hogy a brit aurochs-szekvenciák standard európai aurochs-szekvenciáknak tekinthetők, ami az Európai aurochsen genetikai hozzájárulásának kizárásához vezet az Európai szarvasmarhákba. De vajon az olasz aurochsen szekvenciáit bizonyítékként lehet-e figyelembe venni e hozzájárulás mellett? Itt két közvetett bizonyítékot mutatunk be, amelyek az aurochs és az 1,197 modern B közötti legnagyobb átfedésű, 116 bp-es erősen változó régió összehasonlításán alapulnak., taurus szekvenciák.

először becsüljük meg a három olasz aurochsen haplotípus gyakoriságát a modern fajtákban, 12 fő földrajzi régióban (1.táblázat). Az olasz aurochsen és az Európából származó szarvasmarha-fajták, az FC terület (Anatólia és a Közel-Kelet), valamint Amerika (a közelmúltban bevezetett fajták) közötti genetikai affinitást megerősíti az a tény, hogy az öt aurochsen közül háromban megfigyelt haplotípus nagyrészt a leggyakoribb haplotípus ezekben a modern csoportokban. De ennek a mérkőzésnek a frekvenciái eltérőek. A legmagasabb értéket Olaszországban figyelték meg (59.,7%), amelyet szorosan követ Európa és Északnyugat-Európa, az összes többi csoport (beleértve a kezdeti háziasítás valószínű régióit, például Anatóliát és a Közel-Keletet) sokkal kisebb gyakorisággal rendelkezik ezzel a sorozattal. Összességében elmondható, hogy a leggyakoribb egy, az olasz aurochsen figyelhető meg 44.3% – a az Európai modern minták, de 31.9% – a Közép-Kelet-Anatóliai szarvasmarha (P < 0.05 használatával vagy χ2 vagy Fisher-teszt)., Érdekes módon ennek a haplotípusnak a gyakorisága további 10% – kal növekszik Olaszországban, amikor az egyetlen ismert észak-európai eredetű olasz fajtát (Pezzata Rossa) nem veszik figyelembe. Ez a minta nem várható a H0 hipotézis szerint (egyetlen származás az európai fajták FC-ben). A H0 valójában azt jósolja, hogy az európai és közel-keleti / Anatóliai fajtáknak átlagosan ugyanolyan eltérőnek kell lenniük az összes európai aurochsen-től(amelyeknek semmi közük ehhez a hipotézishez)., Másrészről, ha kizárjuk az allélfrekvenciák véletlenszerű konvergenciáját, csak a H1 hipotézis, amely legalább néhány európai aurochsen genetikai hozzájárulását feltételezi az Európai fajtákhoz, megmagyarázhatja (i) ezen aurochsen magasabb genetikai közelségét Az Európai fajtákhoz, és (ii) hogy az aurochsen egy adott területről leginkább az adott területen található fajtákhoz hasonlít.

második, csak a modern olasz fajtákra és potenciális őseikre összpontosítunk, amelyek aurochsen voltak a H0 alatti FC területről, vagy ismeretlen arányban mind az olaszországi aurochsen, mind az FC h1 alatt. Hívja D (IC-IA) az olasz szarvasmarha és az olasz aurochsen és D (IC-FCA) közötti genetikai távolságot az olasz szarvasmarha és aurochsen között az FC területéről., Ha az olasz és az FC aurochsen nem lenne genetikai differenciált, akkor arra számítunk, hogy d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, mind H0, mind H1 alatt. Ha azonban az olasz és az FC aurochsen genetikailag differenciált lenne, akkor D < 0 a H0 és d > 0 a H1 alatt. Formálisan teszteltük ezt az elvárást egy újramintázási megközelítés alkalmazásával (Lásd az ábrát. 3, amelyet a PNAS webhelyén támogató információként tesznek közzé), hogy megtalálják a D körüli empirikus konfidencia intervallumokat., Az átlagos nukleotid divergenciát a populációk közötti genetikai távolság mérésére használták, mivel kevésbé befolyásolja, mint a véletlenszerű pontos egyezéseket az ismétlődő mutációk vagy az egy bázisú hibák az ősi DNS-gépelésben. A mai közel-keleti és anatóliai fajtákat használták fel valószínű őseik, azaz az FC aurochsen ismeretlen genetikai variációjának becslésére., Ez a fajta közelítés azon a feltételezésen alapul, hogy amikor a különböző bizonyítékok bizonyos fokú időrendi folytonosságot sugallnak, a múltbeli népesség számára a legjobb elérhető proxy az ugyanazon a területen élő modern népesség (lásd pl. 30–32). Ez a közelítés indokoltnak tűnik az FC aurochsen számára, mivel a neolitikum óta nincs bizonyíték a jelentős elmozdulási folyamatokra, valamint a nagy demográfiai növekedésre, amely csökkentette a lehetséges sodródási hatásokat. A 90% – os konfidencia intervallum (C. I.) A D körül kizárja a 0-t, a 95% – os C. I. pedig (-0.103, 1.195). A 95.,Az újraszámolt adatkészlet 4% – a, d > 0. Ez a megállapítás, amely arra utal, hogy az olasz szarvasmarha jobban hasonlít az olaszhoz, mint az FC aurochsen ősei, egyértelműen váratlan a H0 alatt, de kompatibilis a H1-rel.

Kis vagy közepes szinten, a helyi gén áramlás vad B. primigenius nőstény szarvasmarha fajták összhangban vannak az ésszerű ötlet, hogy-legalábbis kezdetben -, szarvasmarha-állomány szabad-ig terjedő (, kapcsolatok a aurochsen nem ritka), és/vagy szarvasmarha tenyésztők lehet, hogy kedvezett a introgression vad állati genom szekvenciát jelent alkalmazkodtak a helyi környezet., A brit és az olasz aurochok különböző, esetleg monofiletikus populációk voltak, a nyitott kérdés az, hogy az északi csoportok által képviselt aurochs mtDNA variáció nagy része miért tűnt el a háziasítás során. Lehetséges, hogy a dél-és észak-európai pasztoralista társadalmak különböző tenyésztési technikákat alkalmaztak, az utóbbiakat inkább az állomány őrzésével foglalkoztak., Ez a hipotézis alternatív magyarázatot jelenthet a földközi-tengeri és az észak-európai fajták között megfigyelt mikroszatellit-variáció különböző mintáira is, amelyeket jelenleg a Közel-Keletről érkező különböző mediterrán és Danubiai migrációs útvonalak bizonyítékaként értelmeznek (14). Több észak-európai és Északnyugat-Ázsiai fajtának az elemzése talán tisztázhatja, hogy az Észak-aurochsenre hivatkozott genetikai variáció valóban örökre elveszett-e.

az afrikai szarvasmarha-hozzájárulás hipotézisének vizsgálata dél-európai fajtákban (H2).,

kiterjedt észak-afrikai mintavételünk azt mutatja, hogy a T1 haplocsoport szinte rögzített ezen a területen (ábra. 2). Mindazonáltal, 63 különböző szekvenciák a T1 motívum figyelhető meg, ami egy teljes nukleotid sokszínűség Észak-Afrikában (1.76%, SD = 0.15) valamivel magasabb, mint megfigyelhető, hogy a Közel-Keleten (1.65%, SD = 0.14), vagy Anatóliai (1.48%, SD = 0.13), ahol mind a négy fő haplogroups találhatók., Ezek a megfigyelések, valamint az a tény, hogy a T1 haplotípusok nagyon ritkák a Közel-Keleten és Anatóliában, összhangban vannak a korábban javasolt hipotézissel (7, 11), miszerint az afrikai szarvasmarhákat önállóan háziasították., Ez a hipotézis azonban azt is jelentené, hogy az Észak-Afrikai, Közel-Keleti aurochsen voltak genetikailag differenciált nélkül is jelentős akadályok korlátozzák a diszperziós (a korábbi hogy elsősorban T1-mint az utóbbi pedig, hogy a nem-T1-szerű) vagy, hogy az Afrikai, Közel-Keleti háziasítás folyamatok nagyon különböző (a korábbi termelő sokkal intenzívebb szűk keresztmetszet, mint az utóbbi)., Ami a genetikai adatokat illeti, a Közel-Keleten háziasított kevés T1-szerű szarvasmarha Afrikában történő bevezetésének egyszerűbb hipotézise, valamint későbbi demográfiai terjeszkedésük és genetikai diverzifikációjuk inkább parsimonikusnak tűnik.

Az afrikai fajták eredetétől függetlenül a T1 mtDNS szekvenciák egyértelműen genetikai összetételük megkülönböztető jellemzője. A T1 haplocsoport Afrikán kívüli eloszlása így felhasználható a szarvasmarhafajták közötti kapcsolatok megértésére a Földközi-tengeren, és úgy tűnik, hogy érdekes minta jelenik meg Európában (ábra., 2): A T1 szekvenciák viszonylag gyakoriak (5% – tól 30% – ig terjedő gyakorisággal) különböző fajtákban Portugáliából, Spanyolországból, Olaszországból és Görögországból.

a T1 jelenléte elsősorban Európa Földközi-tengeri partjai mentén (Afrika közelében), de nem Közép-és Észak-Európában, arra utal, hogy az Észak-Afrikából Dél-Európába hajóval szállítanak szarvasmarhákat, és nehéz összeegyeztetni a tengerhez nem kapcsolódó génáramlást. De mikor történt ez a folyamat?, A korábban Portugáliában megfigyelt T1 haplotípusok jelenlétét az észak-afrikai, esetleg Mór hódítók (19) miatt bekövetkező történelmi migrációnak tulajdonították. Még akkor is, ha Afrikában és Európában 63, illetve 11 különböző T1 haplotípus figyelhető meg, mindkét régióban csak kettő van jelen., Amellett, (i) T1 haplotypes megtalálható jóval a terület maximális Mór bővítése, (ii) az elmúlt bemutatkozás egzotikus szarvasmarha általában férfi közvetítette (nem érintő mtDNA) (34), (iii) egy T1 egy közelmúltban megfigyelt minta 16 bronzkori szarvasmarha továbbra is Spanyolország. Tehát az afrikai szarvasmarhák közelmúltbeli és földrajzilag korlátozott bevezetésének hipotézise nem tűnik elegendőnek ahhoz, hogy megmagyarázza a T1 eloszlását Európában. Éppen ellenkezőleg, a DNS-adatok kompatibilisek a korábbi génáramlással több mediterrán régióban., Bizonyíték van a szarvasmarhák pasztoralizmusának korai elterjedésére a tengeri karokat átlépő emberek (21-23) által, ezért ugyanez a folyamat vezethetett a T1 haplotípust hordozó fajták elterjedéséhez Európában.