Opprinnelsen av Europeiske storfe: Bevis fra det moderne og det gamle DNA –

Resultater og Diskusjon

Teste Hypotesen om Europeiske Aurochsen Bidrag i Europeiske Raser (H1).

Alle av den italienske aurochs sekvenser faller innenfor rekkevidden av variasjonen observert i moderne storfe, og bestemte relasjoner med genetisk distinkte clade av aurochsen fra de Britiske Øyene ikke dukke opp (Fig. 1, se datasett 1, som er publisert som støtter informasjon på PNAS web-området, for sekvenser av kloner)., Den nukleotid nettsteder amplifiable fra hver prøve, alt fra 151 til 384 bp, identifisert (i) tre sekvenser (Au-It1, Au-It4, og Au-It5) identisk med den typiske moderne Europeisk haplotype, T3, (ii) en sekvens (Au-It2) avviker fra T3 av to innbytter, men fortsatt tilhørighet til T3 clade; og (iii) en sekvens (Au-It3) avviker fra T3 av to innbytter. Au-It3 har to av tre typiske erstatninger som skiller den Afrikanske clade T1 fra den Europeiske clade T3, men dens henvisning til enten store clades observert i moderne storfe er tvetydig., Faktisk, de to «Afrikanske» innbytter i Au-It3 (a T i 16,050 og en C i 16,113) påvirkes trolig av tilbakevendende mutasjoner (11), mens C i 16,255, som vil på det sterkeste favorisere en Afrikansk opprinnelse, er ikke observert i denne prøven.

Dette resultatet indikerer at Europeiske aurochsen var strukturert geografisk., Britiske og italienske aurochsen var trolig ulike populasjoner, med en stor gjennomsnittlig andel av nukleotid divergens (6.2, SD = 1.5), selv om nyere funn i nord-Spania av en 4000 år gammel prøven med en mtDNA-sekvens som tilhører den Britiske aurochs haplogroup tyder på at Britiske haplotypes var ikke begrenset til nord-Europa. Mer data er nødvendig for å avklare phylogeographic mønster av aurochs, men det faktum at alle de fem italienske aurochsen hadde storfe-som mtDNA sekvenser er veldig informativ., Det innebærer at mtDNA-kontroll-regionen kan ikke brukes som en genetisk markør for temming-prosessen, og, enda viktigere, er det også motsier den oppfatning at Britiske aurochs sekvenser kan betraktes som standard Europeisk aurochs sekvenser, noe som fører til herskende ut en genetisk bidrag av Europeiske aurochsen i Europeiske storfe. Men kan sekvensene av den italienske aurochsen tas som bevis i favør av dette bidraget? Vi presenterer her to indirekte stykker av bevis basert på sammenligning mellom de 116-bp svært variabel regionen maksimal overlapp mellom aurochs og 1,197 moderne B., taurus sekvenser.

Først, anslår vi at frekvensen av tre italienske aurochsen haplotypes i moderne raser samlet i 12 store geografiske regioner (Tabell 1). Genetisk slektskap mellom italiensk aurochsen og storferaser fra Europa, FC området (Anatolia og det Nære Østen) og Amerika (nylig introduserte arter) er bekreftet av det faktum at haplotype observert i tre av fem aurochsen er i stor grad de mest vanlig haplotype i alle disse moderne grupper. Men frekvenser av denne kampen er forskjellige. Den høyeste verdien er observert i Italia (59.,7%), tett fulgt av fastlands-Europa og nordvest-Europa, med alle de andre gruppene (inkludert sannsynlige områder for første temming-prosessen, for eksempel Anatolia og Midt-Østen) å ha en mye mindre frekvens av denne sekvensen. Totalt sett er den mest hyppige haplotype i den italienske aurochsen er observert i 44.3% av den Europeiske moderne prøver, men det er i 31,9 trålkvoter% av Midt-østen og Anatoliske storfe (P < 0.05 ved hjelp av χ2 eller Fisher test)., Det er interessant at frekvensen av denne haplotype øker med ytterligere 10% i Italia når det bare italiensk rasen med en kjent nord-Europeisk opprinnelse (Pezzata Rossa) er ikke vurdert. Dette mønsteret er ikke forventet under hypotesen H0 (enkelt opphav i FC Europeiske raser). H0, faktisk, spår at det Europeiske og midtøsten/Anatoliske raser bør være, i gjennomsnitt, noe som er like forskjellige fra alle Europeiske aurochsen (som ikke har noe å gjøre med dem under denne hypotesen)., På den annen side, hvis vi ekskluderer tilfeldig konvergens av allelet frekvenser, bare hypotesen H1, som forutsetter en genetisk bidrag til i det minste noen Europeiske aurochsen i Europeiske raser som kunne forklare (i) en høyere genetisk nærhet av disse aurochsen med Europeiske arter og (ii) at aurochsen fra et bestemt område ligne mest raser i dag finnes i dette området.

Andre, fokuserer vi bare på den moderne italienske raser og deres potensielle forfedre, som var aurochsen fra FC området under H0, eller, med ukjente dimensjoner, både aurochsen fra Italia og FC under H1. Ring D (IC-IA) den genetiske avstanden mellom italiensk storfe og italiensk aurochsen og D (IC-FCA) den genetiske avstanden mellom italiensk storfe og aurochsen fra FC området., Hvis italiensk og FC aurochsen ikke var genetisk differensiert, forventer vi at d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, både under H0 og H1. Imidlertid, hvis italiensk og FC aurochsen var genetisk differensiert, forventer vi at d < 0 under H0 og d > 0 under H1. Vi testet formelt denne forventningen ved hjelp av en resampling tilnærming (se Fig. 3, som er publisert som støtter informasjon på PNAS hjemmeside) å finne den empiriske konfidensintervaller rundt d., Gjennomsnittlig nukleotid divergens ble brukt som et mål på genetisk avstand mellom populasjoner, fordi det er mindre berørt enn tilfeldig eksakte samsvar med tilbakevendende mutasjoner eller single-base feil i gamle DNA-typing. Dagens midtøsten og Anatoliske raser ble brukt til å estimere ukjente genetiske variasjon av deres sannsynlige forfedre, dvs., FC aurochsen., Denne typen tilnærming er basert på antagelsen om at, når ulike bevis tyder på en viss grad av kronologisk kontinuitet, de beste proxy for en siste befolkningen er moderne befolkningen som bor i samme område (se f.eks., refs. 30-32). Dette tilnærming synes berettiget for FC aurochsen, gitt mangelen på bevis for stor vekt prosesser siden steinalderen, og de store demografiske øke redusert mulig drift effekter. 90% konfidensintervall (ci) rundt d utelukker 0 og 95% ci er (-0.103, 1.195). I 95.,4% av resampled datasettet, d > 0. Dette funnet, som tyder på at italiensk storfe er mer lik italiensk enn FC aurochsen forfedre, er klart uventet under H0 men er kompatibel med H1.

Små til moderate nivåer av lokale gene flow fra wild B. primigenius kvinner i storferaser er i samsvar med rimelig ideen om at, i det minste i utgangspunktet, storfe storfe var gratis-alt (og kontakter med aurochsen ikke sjelden), og/eller at oppdrettere kan ha favorisert introgression av ville dyr forsikring tilpasset det lokale miljøet., Britiske og italienske aurochs var forskjellige, muligens monophyletisk, populasjoner, og det åpne spørsmålet er derfor stor del av aurochs mt-dna variasjon representert ved den Nordlige grupper var tydeligvis tapt under temming-prosessen. Det er mulig at pastoralist samfunn i sør-og nord-Europa har brukt forskjellige oppdrett teknikker, med sistnevnte som er mer opptatt av flokken vokter., Denne hypotesen kan også representere en alternativ forklaring på de forskjellige mønstre av microsatellite observert variasjon mellom Middelhavet og nord-europa raser, som for tiden er tolket som bevis for de forskjellige Middelhavet og Danubian ruter av migrasjon fra det Nære Østen (14). Analyse av flere raser i nord-Europa og nordvest-Asia muligens kunne avklare om all genetisk variasjon referert til Nord-aurochsen virkelig var tapt for alltid.

Teste Hypotesen om en Afrikansk Storfe Bidrag i Sør-europa Raser (H2).,

Vår omfattende prøvetaking i Nord-Afrika viser at T1 haplogroup er nesten fast i hele denne regionen (Fig. 2). Likevel, 63 forskjellige sekvenser med T1 motiv er observert, noe som gir et total nukleotid mangfold i Nord-Afrika (1.76%, SD = 0.15) litt høyere enn observert i midtøsten (1.65%, SD = 0.14) eller i Anatolia (1.48%, SD = 0.13), der alle de fire store haplogroups er funnet., Disse observasjonene, sammen med det faktum at T1 haplotypes er svært sjeldne i Midt-Østen og Anatolia, vises i samsvar med tidligere foreslått hypotese (7, 11) at Afrikanske storfe var uavhengig tamme., Denne hypotesen, men også vil føre til at Nord-afrika og i midtøsten aurochsen var genetisk differensiert selv uten store barrierer som begrenser deres spredning (med tidligere og som hovedsakelig T1-aktig og sistnevnte er ikke-T1-lignende), eller at de Afrikanske og Nær Øst-temming-prosessen prosesser var svært annerledes (med den tidligere produsere en mye mer intens flaskehals enn den sistnevnte)., Så langt som genetiske data er bekymret, er det enklere hypotesen om en innføring i Afrika for noen T1-som kveg tamme i det Nære Østen, og deres påfølgende demografiske ekspansjon og genetisk mangfold vises mer parsimonious.

Uavhengig av opprinnelsen til den Afrikanske raser, T1 mtDNA sekvenser er helt klart et karakteristisk trekk ved deres genetiske sammensetning. Fordelingen av T1 haplogroup utenfor Afrika dermed kan brukes til å forstå sammenhengen mellom storferaser over Middelhavet, og et interessant mønster ser ut til å dukke opp i Europa (Fig., 2): T1 sekvenser er relativt vanlig (med frekvenser alt fra 5% til 30%) i forskjellige raser, fra Portugal, Spania, Italia og Hellas.

tilstedeværelsen av T1 hovedsakelig langs Middelhavet kysten av Europa (i Afrika), men ikke i sentral-og nord-Europa, er tankevekkende av sporadisk introduksjon av storfe med båt fra Nord-Afrika til sør-Europa og er vanskelig å forene med noen gene flow prosessen urelaterte med havet. Men når ble denne prosessen oppstår?, Tilstedeværelsen av T1 haplotypes tidligere observert i Portugal ble tilskrevet historiske migrasjon på grunn av Nord-afrika, muligens Mauriske, erobrere (19). Imidlertid, selv om 63 og 11 forskjellige T1 haplotypes er observert i Afrika og Europa henholdsvis, bare to av dem er til stede i begge regioner., I tillegg, (jeg) T1 haplotypes kan bli funnet seg godt utenfor området av maksimal Mauriske ekspansjon, (ii) de siste introduksjon av eksotiske storfe er vanligvis mannlige mediert (ikke påvirker mtDNA) (34), og (iii) en T1 haplotype har nylig blitt observert i en prøve av 16 bronsealderen storfe restene fra Spania. Så hypotesen om en fersk og geografisk begrenset innføring av Afrikanske storfe synes ikke tilstrekkelig til å forklare T1 distribusjon i Europa. Tvert imot, DNA-data er kompatibel med tidligere gene flyte inn i flere Middelhavet regionene., Det er tegn på tidlig spredning av storfe pastoralism av personer som krysset armene over havet (21-23), og dermed den samme prosessen kan ha ført til spredning i Europa raser bærer T1 haplotype.