The origin of European rund: Evidence from modern and ancient DNA

Results and Discussion

Testing the Hypothesis of a European Aurochsen Contribution in European Rasses (H1).

alle Italiaanse aurochs sequenties vallen binnen het variatiebereik dat wordt waargenomen bij moderne runderen, en Specifieke relaties met de genetisch verschillende clade van aurochsen van de Britse Eilanden komen niet naar voren (Fig. 1; zie gegevensverzameling 1, die wordt gepubliceerd als ondersteunende informatie op de PNAS-website, voor de sequenties van de klonen)., De nucleotide sites te amplificeren van elk monster, variërend van 151 384 bp, geïdentificeerd (i) drie reeksen (Au-It1, Au-It4, en Au-It5) identiek aan de typische moderne Europese haplotype, T3; (ii) één reeks (Au-It2) afwijkt van T3 met twee wissels, maar nog steeds behoren tot de T3 clade; en (iii) een volgorde (Au-It3) afwijkt van T3 door twee wissels. Au-It3 heeft twee van de drie typische substituties die de Afrikaanse clade T1 scheiden van de Europese clade T3, maar de toeschrijving aan beide belangrijke clades waargenomen bij moderne runderen is dubbelzinnig., In feite worden de twee “Afrikaanse” substituties in Au-It3 (een T in 16.050 en een C in 16.113) waarschijnlijk beïnvloed door terugkerende mutaties (11), terwijl de C in 16.255, die een sterke voorkeur voor een Afrikaanse oorsprong zou hebben, in dit specimen niet wordt waargenomen.

Dit resultaat geeft aan dat de Europese aurochsen geografisch gestructureerd waren., Brits en Italiaans aurochsen waren waarschijnlijk verschillend populaties, met te groot gemiddeld percentage van nucleotide divergentie (6.2, SD = 1.5), zelfs indien naar de recent vindend ter Noord Spanje van te 4.000-jaar-oud specimen met te mtDNA opeenvolging behorend tot naar de Britse aurochs haplogroup suggereert welk Brits haplotypes waren niet beperkt voor Noord Europa. Er zijn meer gegevens nodig om het fylogeografische patroon van de aurochs te verduidelijken, maar het feit dat alle vijf Italiaanse aurochsen veeachtige mtDNA-sequenties hadden is zeer informatief., Het impliceert dat het mtDNA-controlegebied niet kan worden gebruikt als genetische marker voor domesticatie, en, nog belangrijker, het is ook in tegenspraak met de opvatting dat Britse aurochs sequenties kunnen worden beschouwd als de standaard Europese aurochs sequenties, wat leidt tot het uitsluiten van een genetische bijdrage van Europese aurochsen in Europese runderen. Maar kunnen de sequenties van de Italiaanse aurochsen als bewijs voor deze bijdrage worden genomen? We presenteren hier twee indirecte bewijzen gebaseerd op de vergelijking tussen de 116-bp zeer variabele regio van maximale overlap tussen aurochs en 1.197 moderne B., taurus sequenties.

ten eerste schatten we de frequentie van de drie Italiaanse aurochsen haplotypes in moderne rassen samengevoegd in 12 grote geografische regio ‘ s (Tabel 1). De genetische affiniteit tussen Italiaanse aurochsen en de runderrassen uit Europa, het FC-gebied (Anatolië en het Nabije Oosten) en Amerika (recent geïntroduceerde rassen) wordt bevestigd door het feit dat het haplotype dat in drie van de vijf aurochsen wordt waargenomen, grotendeels het meest voorkomende haplotype is in al deze moderne groepen. Maar de frequenties van deze wedstrijd zijn anders. De hoogste waarde wordt waargenomen in Italië (59.,7%), op de voet gevolgd door continentaal Europa en Noordwest-Europa, waarbij alle andere groepen (met inbegrip van waarschijnlijke regio ‘ s van initiële domesticatie, zoals Anatolië en het Midden-Oosten) een veel kleinere frequentie van deze reeks hebben. Over het geheel genomen wordt het meest voorkomende haplotype in de Italiaanse aurochsen waargenomen bij 44,3% van de Europese moderne monsters, maar bij 31,9% van het Midden-Oosten en Anatolische rundvee (P < 0,05 door gebruik te maken van χ2 of Fisher test)., Interessant is dat de frequentie van dit haplotype met een extra 10% toeneemt in Italië wanneer het enige Italiaanse ras met een bekende Noord-Europese afkomst (Pezzata Rossa) niet wordt beschouwd. Dit patroon wordt niet verwacht onder de hypothese H0 (enige oorsprong in de FC van Europese rassen). H0, in feite, voorspelt dat Europese en Midden-Oosten/Anatolische rassen moeten, gemiddeld, even verschillend van alle Europese aurochsen (die niets te maken hebben met hen onder deze hypothese)., Aan de andere kant, als we willekeurige convergentie van allelfrequenties uitsluiten, zou alleen de hypothese H1, die uitgaat van een genetische bijdrage van ten minste enkele Europese aurochsen in Europese rassen, kunnen verklaren (i) een hogere genetische nabijheid van deze aurochsen met Europese rassen en (ii) dat aurochsen uit een specifiek gebied meestal lijken op de rassen die momenteel in dat gebied worden gevonden.

ten tweede richten we ons alleen op de moderne Italiaanse rassen en hun potentiële voorouders, die aurochsen waren uit het FC-gebied onder H0, of, met onbekende proporties, zowel Aurochsen uit Italië en FC onder H1. Call D (IC-IA) de genetische afstand tussen Italiaanse runderen en Italiaanse aurochsen en D (IC-FCA) de genetische afstand tussen Italiaanse runderen en aurochsen van het FC-gebied., Als Italiaans en FC aurochsen niet genetisch gedifferentieerd waren, verwachten we dat d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, zowel onder H0 als H1. Echter, als Italiaans en FC aurochsen genetisch gedifferentieerd waren, verwachten we d < 0 Onder H0 en d > 0 Onder H1. We hebben deze verwachting formeel getest door gebruik te maken van een resampling benadering (zie Fig. 3, die als ondersteunende informatie op de PNAS-website wordt gepubliceerd) om de empirische betrouwbaarheidsintervallen rond d te vinden., De gemiddelde nucleotidedivergentie werd gebruikt als maat voor genetische afstand tussen populaties, omdat het minder wordt beïnvloed dan willekeurige exacte overeenkomsten door terugkerende mutaties of single-base fouten in het oude DNA-typen. Het huidige Midden-Oosten en Anatolische rassen werden gebruikt om de onbekende genetische variatie van hun waarschijnlijke voorouders te schatten, dat wil zeggen, de FC aurochsen., Dit soort benadering is gebaseerd op de aanname dat, wanneer verschillende aanwijzingen een zekere mate van chronologische continuïteit suggereren, de beste beschikbare proxy voor een vroegere bevolking de moderne bevolking is die in hetzelfde gebied woont (Zie bijv., refs. 30–32). Deze benadering lijkt gerechtvaardigd voor FC aurochsen, gezien het gebrek aan bewijs voor belangrijke verplaatsingsprocessen sinds de Neolithische periode en de grote demografische toename die de mogelijke drift-effecten verminderde. Het 90% betrouwbaarheidsinterval (Bi) Rond d sluit 0 uit en de 95% BI is (-0,103, 1,195). In 95.,4% van de geresamplede dataset, d > 0. Deze bevinding, die suggereert dat Italiaanse runderen meer lijken op Italiaanse dan FC aurochsen voorouders, is duidelijk onverwacht onder H0, maar compatibel met H1.

kleine tot matige niveaus van lokale genenstroom van wilde B. primigenius-vrouwtjes in runderrassen komen overeen met het redelijke idee dat, althans in het begin, de rundveestapels zich vrij bevonden (en contacten met aurochsen niet zelden), en / of dat rundveefokkers de introgressie van aan de lokale omgeving aangepaste genomen van wilde dieren zouden kunnen hebben bevorderd., Britse en Italiaanse aurochs waren verschillend, mogelijk monofyletisch, populaties, en de open vraag is waarom de grote fractie van Aurochs mtDNA variatie vertegenwoordigd door de noordelijke groepen werd blijkbaar verloren tijdens domesticatie. Het is mogelijk dat de veehoudersverenigingen in Zuid-en Noord-Europa verschillende foktechnieken gebruikten, waarbij de laatste zich meer bezighield met het bewaken van de kudde., Deze hypothese zou ook een alternatieve verklaring kunnen zijn voor de verschillende patronen van microsatellietvariatie waargenomen tussen Mediterrane en Noord-Europese rassen, die momenteel wordt geïnterpreteerd als bewijs voor de verschillende Mediterrane en Donubiaanse migratieroutes uit het Nabije Oosten (14). De analyse van meer rassen in Noord-Europa en Noordwest-Azië zou mogelijk kunnen verduidelijken of alle genetische variatie bedoeld Noordelijke aurochsen echt voor altijd verloren was.

Testing the Hypothesis of an African Cattle Contribution in Southern European races (H2).,

onze uitgebreide sampling over Noord-Afrika blijkt dat de T1 haplogroup is bijna vast over dit gebied (Fig. 2). Niettemin, 63 verschillend opeenvolgingen met naar de T1 motiefje zitten waargenomen, producerend te Totaal nucleotide diversiteit ter Noord Afrika (1.76%, SD = 0.15) lichtjes hoger dan waargenomen ter naar de Midden Oosten (1.65%, SD = 0.14) of ter Anatolia (1.48%, SD = 0.13), waar alle vier belangrijke haplogroups zitten gevonden., Deze waarnemingen, samen met het feit dat T1 haplotypes zeer zeldzaam zijn in het Midden-Oosten en Anatolië, lijken in overeenstemming te zijn met de eerder voorgestelde hypothese (7, 11) dat Afrikaanse runderen onafhankelijk gedomesticeerd werden., Deze hypothese zou echter ook impliceren dat Noord-Afrikaanse en nabije-Oosterse aurochsen genetisch gedifferentieerd waren, zelfs zonder grote barrières die hun verspreiding beperkten (waarbij de eerste voornamelijk T1-achtig was en de laatste niet-T1-achtig) of dat de Afrikaanse en nabije-Oosterse domesticatieprocessen zeer verschillend waren (waarbij de eerste een veel intenser knelpunt veroorzaakte dan de laatste)., Voor zover het genetische gegevens betreft, lijkt de eenvoudigere hypothese van een introductie in Afrika van weinig T1-achtige runderen gedomesticeerd in het Nabije Oosten, en hun daaropvolgende demografische expansie en genetische diversificatie spaarzamer.

ongeacht de oorsprong van de Afrikaanse rassen zijn T1 mtDNA-sequenties duidelijk een onderscheidend kenmerk van hun genetische samenstelling. Naar de distributie van naar de T1 haplogroup buiten Afrika whereat kan zitten gebruikt voor begrijpen naar de verhoudingen tussen vee rassen over naar de Middellandse Zee, en te interessant patroon schijnt voor ontstaan ter Europa (vijg., 2): T1 sequenties zijn relatief gemeenschappelijk (met frequenties variërend van 5% tot 30%) in verschillende rassen uit Portugal, Spanje, Italië en Griekenland.

de aanwezigheid van T1 voornamelijk langs de Middellandse Zeekust van Europa (nabij Afrika), maar niet in Midden-en Noord-Europa, wijst op de incidentele introductie van vee per boot uit Noord-Afrika in Zuid-Europa en is moeilijk te verzoenen met een proces van genenstroom dat geen verband houdt met de zee. Maar wanneer vond dit proces plaats?, De aanwezigheid van T1 haplotypes die eerder werden waargenomen in Portugal werd toegeschreven aan historische migratie als gevolg van Noord-Afrikaanse, mogelijk Moorse, veroveraars (19). Echter, zelfs als 63 en 11 verschillende T1 haplotypes worden waargenomen in respectievelijk Afrika en Europa, slechts twee van hen zijn aanwezig in beide regio ‘ s., Daarnaast kunnen (i) haplotypes van T1 ver buiten het gebied van maximale Moorse expansie worden gevonden, (ii) recente introducties van exotische runderen zijn meestal mannelijk gemedieerd (geen invloed mtDNA) (34), en (iii) een T1 haplotype is onlangs waargenomen in een steekproef van 16 bronstijd runderresten uit Spanje. De hypothese van een recente en geografisch beperkte introductie van Afrikaanse runderen lijkt dus niet voldoende om de T1-verdeling in Europa te verklaren. In tegendeel, DNA-gegevens zijn compatibel met eerdere genstroom in verschillende mediterrane regio ‘ s., Er is bewijs van vroege verspreiding van veepastoralisme door mensen die de armen van de zee oversteken (21-23), en, vandaar, hetzelfde proces kan hebben geleid tot de verspreiding in Europa van rassen die het T1 haplotype dragen.