Sources of Evidence for Coevolution
the study of coevolution comprises the same approaches as studying evolution in general. Como no campo mais amplo, as primeiras formas de evidência para a coevolução consistiram em observações detalhadas da História natural, descrições da diversidade de estruturas adaptativas que mediam interações ecológicas, e comparação entre populações e espécies.,
Charles Darwin publicou o primeiro abrangente ilustração de como primorosamente espécies são adaptadas a um outro e como complexidade estrutural pode ser explicado pela evolução conjunta, na sua descrição Os Vários Artifícios Pelos Quais as Orquídeas São Fertilizadas Por Insetos (1877). Comparando a forma de diferentes flores de orquídea e seus polinizadores associados, Darwin demonstrou que certas características da traça são necessárias para obter com sucesso néctar da flor, características que são de fato Exibidas por seus polinizadores especializados., Ao restringir a coleta de néctar a alguns polinizadores, as orquídeas aumentam a probabilidade de fertilização cruzada. Tal é a correspondência entre a forma da flor e do polinizador que, ao observar o néctar de 29 cm de comprimento da orquídea malgaxe Angraecum sesquipedale, Darwin previu a existência de uma mariposa polinizadora com um probóscide desse comprimento. Tal Mariposa, Xanthopan morgani praedicta, foi realmente descoberta 40 anos depois.
The description of patterns in plant use by lepidopteran larvae preceded the concept of escape-and-radiate coevolution., Taxa mais elevada de borboletas alimentam-se frequentemente de um único grupo de plantas com flor. Enquanto alguns se alimentam de mais de uma família de plantas, estes tendem a ser intimamente relacionados ou têm bioquímicos semelhantes. Por exemplo, as larvas da subfamília Pierinae, ou brancos, alimentam-se predominantemente das famílias Capparaceae e Brassicaceae, que estão intimamente relacionadas. Alguns brancos também se alimentam de membros da família Tropaeolaceae que compartilham com as outras famílias a produção de glicosídeos de óleo de mostarda e um ácido gordo raro., Estas regularidades implicam um papel importante para os metabolitos secundários vegetais na determinação do uso de hospedeiros de borboletas. Dado que estes compostos afetam o comportamento herbívoro, atuando muitas vezes como dissuasores, a química secundária pode ter constituído a característica chave que permitiu a fuga da planta.as comparações entre populações conspecíficas também têm sido sugestivas de coevolução. O padrão de coloração da borboleta Heliconius erato, que se pensa ser um sinal para predadores que indicam tristeza, varia entre as populações da América Central e do Sul. Surpreendentemente, a coloração das asas de H., melomeno, um congénere igualmente desagradável com história de vida distinta e preferência Hospedeira, varia geograficamente em paralelo com H. erato. Este padrão é pensado para ser um exemplo de coevolução de mimetismo entre espécies de presas que compartilham um predador. Fritz Müller, um contemporâneo de Darwin, primeiro sugeriu este modelo particular de coevolução para explicar semelhanças no padrão de asas entre espécies de borboletas desagradáveis pertencentes a dois gêneros distintos (Ituna e Thyridia).Müller também introduziu o uso de modelos matemáticos para estudar o processo coevolutório., Modelos modernos de simulação matemática e computação podem incorporar genética populacional, genética quantitativa, teoria evolutiva dos jogos, e teoria da otimalidade. Modelagem matemática provou ser útil na descrição da dinâmica das interações entre espécies e na determinação de quais condições favorecem a coevolução.
embora as interações ecológicas geralmente não “fossilizem”, a análise de registros paleontológicos tem fornecido algumas evidências de coevolução., Por exemplo, a aparição no Ordovician de predaceous cefalópodes está associado com o aparecimento simultâneo de várias estratégias defensivas por parte de suas presas (por exemplo, forte escultura e de bobinamento em gastrópodes e shell-rolamento de cefalópodes, espinhos na equinodermos), sugestivos de difusão de evolução conjunta entre predadores e suas presas. A antiguidade de certas interações também pode ser determinada pela inspeção de fósseis de espécies existentes. Várias famílias de plantas possuem estruturas (domatia) que abrigam ácaros, que atacam os inimigos das plantas., Domatia semelhante à forma moderna foi descoberta em folhas Fossilizadas do Eoceno, há 55 milhões de anos!a idade relativa dos clados dos taxa Associados é relevante para demonstrar a co-evolução ou co-especiação correlacionadas. Estes processos seriam necessariamente excluídos se um grupo fosse muito mais velho do que o outro. A idade de uma associação, ou de adaptações relacionadas à interação, muitas vezes pode ser estimada a partir de filogenias com calibração do tempo (por exemplo, usando Relógios moleculares aproximados ou fósseis de grupo-tronco)., A evidência Molecular das amêijoas vesicomiídeas de alto mar e das bactérias endossimbióticas oxidantes do enxofre das quais dependem para a alimentação indica que os clados interagindo têm aproximadamente 100 milhões de anos. Estas duas linhagens parecem ter estado em estreita associação desde a sua origem e ter cospeciado, como indicado pelo nível notável de congruência entre as suas filogenias estimadas., Informações filogenéticas também se tornam relevantes para testar se um personagem é uma adaptação para uma interação ecológica ou uma característica ancestral que existe na ausência da interação.em alguns casos, foi possível documentar os genes específicos que afectam a interacção de uma espécie. H. H. Flor encontrou vários genes no linho (Linum usitatissimum) que fornecem resistência à ferrugem Melampsora lini. A virulência da ferrugem é determinada por um conjunto de genes complementares, numa relação de um para um., Este estudo inspirou o modelo gene-por-gene (ver características especiais na coevolução parasita-hospedeiro: sistemas Gene-por-Gene), que se tornou um paradigma de Fitopatologia. A maioria dos traços, no entanto, tem uma base genética complexa, envolvendo muitos genes. Tal complexidade requer uma abordagem genética quantitativa, que divide a variação característica em componentes genéticos e ambientais. Esta abordagem tem demonstrado que muitos dos traços relevantes para interações têm variabilidade genética, ou seja, há potencial para coevolução., Por exemplo, pensa-se que a pastinaca sativa Selvagem e o seu herbívoro mais importante associado, o parsinip webworm (Depressaria pastinacella), estão envolvidos na coevolução mediada pela evolução das furanocumarinas e dos mecanismos de desintoxicação do insecto. May R. Berenbaum documentou a variação genética tanto na produção de furanocumarinas como na capacidade da minhoca metabolizar este grupo de toxinas vegetais.a genética quantitativa também é usada para medir correlações entre traços., A detecção de correlações genéticas negativas é indicativa de trade-offs entre traços, de modo que a seleção para o aumento do valor de um traço leva a uma diminuição no valor do traço correlacionado. Os Tradeoffs são de particular relevância na explicação de restrições evolutivas, e particularmente por que as espécies são especializadas. Clones de aphide da ervilha (Acyrtosifão pisum) colhidos de duas plantas vegetais (alfafa e trevo vermelho) exibiam uma aptidão mais elevada quando criados na planta da qual tinham sido colhidos, sugerindo uma adaptação local., A correlação genética negativa na aptidão ao longo das culturas pode restringir a evolução dos clones generalistas, uma vez que estes seriam superados em qualquer planta por clones especializados em culturas.A Medição da variação genética e da correlação entre traços oferece informação sobre o contexto genético no qual a seleção pode agir. Correlações entre traços e aptidão sugerem a forma e direção da seleção., Em um estudo de estufa, a pastinaga Selvagem exibiu uma correlação genética negativa entre a concentração de várias furanocumarinas e o conjunto de sementes, sugerindo que a produção dos produtos químicos pode impor um custo para a reprodução na ausência do parasita. Estas correlações negativas não foram detectadas no campo, indicando que a presença de furanocumarinas aumenta a aptidão na presença do herbívoro., Idealmente, tais estudos são realizados em um ambiente natural, como o nosso interesse final é entender como a seleção natural funciona na natureza, mas pode-se usar sistemas modelo no laboratório, tais como a evolução das populações de bactérias e bacteriófagos.finalmente, estudos de espécies interagindo são comumente baseados na análise de comunidades únicas. No entanto, a maioria das espécies são compostas por muitas populações locais, e a importância crescente tem sido atribuída à estrutura geográfica das espécies e suas interações., Através da distribuição de uma interação é provável que se observe um mosaico de pressões de seleção como resultado da variação de fatores abióticos e bióticos, e as histórias demográficas e genéticas particulares das populações locais. Algumas localidades podem ser pontos quentes coevolutórios, isto é, Locais de coevolução recíproca, enquanto em outras a seleção pode ser unidirecional ou agir em nenhuma das espécies. A variação geográfica dos resultados é ainda modificada pelo fluxo genético entre as populações. Consequentemente, devem ser esperados diferentes graus de coadaptação entre as populações., Claramente a nossa compreensão da dinâmica de uma interação de espécies requer o estudo de muitas comunidades e processos de interpopulação.alguns casos que satisfazem os requisitos de estudos de longo prazo de multipopulação surgiram recentemente e reforçaram a nossa necessidade de uma teoria mosaica geográfica da coevolução. Por exemplo, as estruturas de resistência e virulência de Linum e Melampsora (referidas anteriormente), estudadas em Nova Gales do Sul, às vezes variam dramaticamente entre as populações e o tempo., A frequência de genótipos suscetíveis de linho afetará a frequência local de uma determinada estirpe de ferrugem de linho, mas fatores adicionais foram encontrados para desempenhar um papel, nomeadamente, deriva, extinção e migração de populações vizinhas. A estrutura geográfica do linho e da ferrugem provou ser um fator essencial para explicar a persistência da interação.