6.2.3 motilidade
The importance of sperm motility characteristics in sperm competition has been discussed by Snook (2005). São reconhecidos dois efeitos básicos. Em primeiro lugar, a proporção de esperma que são móveis dentro de um ejaculado determina o tamanho competitivo eficaz de um ejaculado, como esperma que não são móveis são improváveis para entrar na piscina fertilizante na maioria dos taxa. A proporção de esperma móvel em um ejaculado tem sido reconhecida como uma característica importante em aves domésticas (Etches 1996)., Evidências mais recentes indicam que esta medida também pode explicar parte da variância na paternidade após inseminações heterospérmicas artificiais em mallards, Anas platyrhynchos (Denk et al. 2005). Em segundo lugar, dentro da porção móvel de um ejaculado, a variação na velocidade de natação pode influenciar o sucesso fertilizante do esperma individual., Ejacular qualidade de ensaios através de computer-assisted esperma análise (CASA) com base na variação da velocidade de natação de uma amostra de esperma têm mostrado que ejacula com maior média de esperma de natação de velocidade têm um maior sucesso de fertilização em condições não concorrenciais, por exemplo inred veado, Cervus elaphus (Malo et al. 2005), and humans (Donnelly et al. 1998; ver Capítulo 15 deste volume), e uma vantagem fertilizante na concorrência de espermatozóides no salmão do Atlântico, (Gage et al. 2004), mallards (Denk et al. 2005), e aves domésticas (Birkhead et al. 1999; Donoghue 1999).,evidências recentes comparativas de que os traços de esperma associados ao desempenho móvel podem evoluir como uma resposta à competição de esperma emergiram de um estudo sobre Primatas. Anderson et al. (2007) comparou o desempenho da membrana mitocondrial dos espermatozóides através de quatro espécies de primatas com diferentes níveis de esperma concorrência: o chimpanzé Pan troglodytes e Bonobo P. paniscus (ambos com alta de esperma concorrência de risco), seres humanos (risco intermediário) e gorilla gorilla gorilla (baixo risco)., Como esperado, a proporção média de espermatozóides metabolicamente ativos em amostras de sémen em todas as espécies correspondeu de perto ao risco de competição de espermatozóides experimentado. Além disso, o esperma de chimpanzé tinha maior potencial de membrana do que o esperma humano e manteve esse potencial por mais tempo após a capacitação do que o esperma humano., Em eutherian mamíferos, espermatozóides submetidos a um processo de capacitação no feminino, útero e trompa, que envolve alterações bioquímicas levando para o acrosome de reação e o estado de hyperactivation, o que pode ajudar espermatozóides capacitados para libertar-se do epitélio do trato reprodutivo feminino, vencer a resistência da zona pelúcida e penetrar o óvulo (Roldan et al. 1994; Bedford & Cross 1999; Quill et al. 2003; seeChapter7 deste volume). The in vitro results by Anderson et al., (2007) indicate that chimpanzee sperm may be able to maintain the hyperactivation state for longer than human sperm. Juntos, estes resultados sugerem que um maior desempenho metabólico mitocondrial pode ter evoluído em resposta à competição de esperma em primatas.
As implicações evolutivas das mudanças na motilidade estão resumidas na tabela 6.1. Certamente em sistemas com fertilização externa, podemos esperar que espermatozóides com maior velocidade colidam mais rapidamente com óvulos não fertilizados., Por exemplo, se todos os óvulos são fertilizados muito rapidamente, nós esperaríamos que quando dois machos simultaneamente derramam esperma no momento em que a fêmea libera óvulos, um esperma viajando duas vezes mais rápido cobriria duas vezes a distância nos primeiros segundos após a liberação, e tem duas vezes a probabilidade de colisão com um óvulo. Com base nesta lógica, a competitividade ejaculada deve refletir o produto da velocidade e número do esperma: macho I competindo com macho J alcançaria uma proporção de fertilização igual a Pi=visi/(visi+vjsj), onde as velocidades do esperma são vi, vj, e os números do esperma si, SJ.,pode esperar-se uma troca entre a velocidade do esperma e a longevidade do esperma se o esperma em movimento mais lento usar os seus recursos energéticos a uma taxa mais lenta. Levitan (2000) demonstrou tal um trade-off no ouriço-do-mar Lytechinus variegatus, onde, na ausência de esperma concorrência, tanto esperma de natação de velocidade e esperma de idade, independentemente influenciou a taxa de fertilização, o ex-positivamente e o último negativamente. O importante é que os machos com alta velocidade inicial média do esperma reduziram a longevidade do esperma.,recentemente foi realizado em roedores um teste comparativo do papel de um aspecto particular do desempenho móvel na competição de espermatozóides. Um trade-off entre motilidade e longevidade sugere que uma vez que eles são hiperativados, esperma têm reduzido a expectativa de vida. Consistente com isso, espécies reativas de oxigênio (ROS) estão associadas com capacitação, e capacitação prematura pode reduzir a eficiência fertilizante de um ejaculado (Villegas et al. 2003)., Um estudo recente de quatro espécies de espermatozóides muroid demonstrou que in vitro, capacitação e hiperativação de espermatozóides são mais rápidos e sincronizados em espécies caracterizadas por um maior nível de competição de espermatozóides (Gomendio et al. 2006). No entanto, no salmão do Atlântico, a longevidade do esperma mostrou uma relação inversa com o sucesso da competição do esperma, embora não houvesse nenhuma evidência para um trade-off entre a velocidade do esperma e a longevidade (Gage et al. 2004)., No Ártico charr, Salvelinus alpinus, a velocidade de natação e o número de espermatozóides estão positivamente correlacionados entre si e ambos são independentes da longevidade do esperma (Rudolfsen et al. 2006). Note, no entanto, que a falta de uma correlação negativa entre a velocidade de natação e longevidade pode ser confundida com a condição de dependente de mecanismos em que os machos com maior condição são capazes de investir mais em diferentes ejacular traços simultaneamente, e, portanto, não é, em si, necessariamente incompatível com a expectativa teórica de um trade-off.,
Uma situação diferente pode aplicar internamente adubação de espécies com prolongada esperma de armazenamento especializados esperma de armazenamento em órgãos do aparelho reprodutor feminino, em que a migração dos espermatozóides para o óvulo ou em parte, determinada em grande parte pelo trato reprodutivo feminino, em vez de esperma de natação de desempenho diretamente. Nestas espécies, o desempenho de natação de esperma desempenha papéis mais especializados na competição de esperma., Por exemplo, a velocidade de natação do esperma pode influenciar a capacidade do esperma para se mover através de regiões chave do trato reprodutivo feminino e pode mediar o acesso inicial aos órgãos de armazenamento de esperma feminino, enquanto a resistência à natação pode determinar o período de tempo durante o qual um ejaculado permanece viável e competitivo dentro de uma fêmea.,
Em aves domésticas Gallus gallus domesticus, a mobilidade do esperma, in vitro espectrofotômetro de ensaio que mede a capacidade que um espermatóforo população para penetrar uma solução de um inerte médio (Froman & Feltmann 1998), tem sido utilizado para determinar a função de esperma de natação de desempenho na competição de esperma., A mobilidade do esperma população é proporcional ao número de espermatozóides no ejaculado que têm uma linha reta de natação de velocidade (VSL) maior que 30 µm s−1 (Froman & Feltmann 2000; Froman & Kirby 2005; Froman et al. 2006). Portanto, espermatozóides móveis são necessariamente móveis, mas espermatozóides móveis não necessariamente se traduzem em um ejaculado de alta mobilidade (Froman & Kirby 2005). Birkhead et al., (1999) usaram heterospermic inseminações artificiais para demonstrar que em relação a mobilidade do esperma previu a adubação de sucesso entre duas esperma número correspondente ejacula na espécie. Posteriormente, experiências de inseminação artificial que manipularam o número e a mobilidade dos espermatozóides inseminados esclareceram os mecanismos através dos quais estes traços de Ejaculação influenciam o resultado da competição de espermatozóides nas aves. Froman et al., (2002) mostrou que, enquanto o número de espermatozóides inseminados determina principalmente o número de espermatozóides inicialmente armazenados nos túbulos de armazenamento de espermatozóides femininos (TSC), a mobilidade de espermatozóides influencia principalmente a taxa a que os espermatozóides são perdidos dos TSC. Mais recentemente, Pizzari et al. (em preparação) confirmou esses resultados, mostrando que, desde que eles superam ejacula de alta mobilidade, baixa mobilidade ejacula tendem a se afastar de alta mobilidade ejacula sobre a fertilização dos primeiros ovos ovulated por uma mulher após a inseminação., A duração desta fecundante superioridade de ejaculados de baixa mobilidade depende de sua vantagem numérica sobre a ejaculação de alta mobilidade na inseminação. Estes resultados são consistentes com um modelo de dinâmica de espermatozóides dentro do SCS de aves fêmeas (Froman 2003). Este modelo propõe que o esperma é retido no SST como eles nadam contra o fluxo de fluido produzido pelas células epiteliais da extremidade distal do SST. Como a velocidade de natação do esperma cai abaixo de um limiar, o esperma é despejado do SST e são capazes de alcançar o infundibulum feminino onde a fertilização ocorre., Portanto, em relação a um ejaculado com uma alta proporção de natação alta velocidade de esperma, uma ejaculação que contém uma alta proporção de espermatozóides com baixa velocidade de natação serão mantidas em SST por um período relativamente curto de tempo, mas vai ser numericamente mais representado no infundíbulo, nos primeiros dias após a inseminação. A mobilidade do esperma está positivamente associada ao desempenho metabólico do esperma e, em última análise, à longevidade, e a mobilidade do esperma pobre nesta espécie parece ser determinada pela senescência mitocondrial acelerada (Froman et al. 2006)., Consequentemente, o desempenho móvel do esperma e a longevidade podem ser intimamente correlacionados positivamente.
Em resumo, quando a motilidade dos espermatozóides de trocas contra a longevidade, como em alguns externamente adubação de espécies, podemos esperar que a competição de esperma para promover altamente móveis, mas de curta duração ejacula (Bola & Parker, 1996). No entanto, quando a mobilidade do esperma é positivamente correlacionada com a longevidade do esperma, como indicado pelos estudos de aves, estes aumentos simultâneos na capacidade de espermatozóides podem ser alcançados por um trade-off contra algum outro aspecto da despesa reprodutiva., Aqui, nós podemos esperar a competição do esperma promover espermatozóides de longa duração com a velocidade relativamente elevada da natação quando o armazenamento do esperma é relativamente prolongado e curto-lived, e o esperma lento-nadando em espécies com a duração relativamente breve do esperma feminino do armazenamento. Evidências comparativas de trajetórias evolutivas da motilidade e longevidade do esperma sob a competição do esperma é atualmente escassa e seria uma área importante da pesquisa futura.