2. Resumo da edição especial
o papel por Petren et al. (2010) é o primeiro a relatar uma análise genética de espécimes coletados por Charles Darwin e seus companheiros na viagem do HMS Beagle. Os autores utilizam modernas ferramentas genéticas, tais como a clonagem e sequenciamento de DNA antigo e multilocus microsatellite markers, para os genótipos modernos e históricos finch amostras e populações de Galápagos, para investigar a perda de diversidade neste ecossistema da ilha desde a visita de Darwin em 1835., Este estudo revelou que se perdeu muito mais biodiversidade nas Galápagos do que se reconhecia anteriormente, apesar de estes habitats insulares serem considerados entre os menos influenciados pelos seres humanos devido a uma exploração relativamente tardia e baixa atividade de assentamento. Além disso, este artigo dá uma outra contribuição importante, lançando luz sobre alguns dos (infamously!,) origem desconhecida de alguns espécimes de tentilhões de Darwin como os autores foram capazes de determinar com sucesso a localização e espécies de uma série de tentilhões desconhecidos coletados por Charles Darwin e outros durante as primeiras expedições coletivas nos últimos 175 anos.apesar da aparente perda de várias populações de ilhas dos tentilhões de Darwin, nenhuma das espécies foi extinta., No entanto, nos últimos anos, devido a uma combinação de aumento da atividade humana, a perda de habitat e a invasão de espécies introduzidas, o mangue finch (Camarhynchus heliobates) está agora à beira da extinção, com uma população total de cerca de 100 indivíduos, e está entre as aves mais raras do planeta. The paper by Fessl et al. (2010) fornece a muito necessária nova informação quantitativa sobre esta espécie ameaçada, e discute-a no contexto dos esforços e técnicas de conservação., É claro que o tentilhão-de-mangue é muito baixo em número em todas as pequenas áreas de mangue que ele habita e sua própria existência é ameaçada por Ratos e moscas parasitárias. Usando software para análise de projeção populacional, os autores realizam uma análise útil para mostrar quão vulneráveis as populações estão sob os atuais regimes de predação, e como a vulnerabilidade pode ser diminuída com uma elevação de sucesso reprodutivo e supressão da predação. Essas informações devem ser muito úteis e valiosas para a conservação desta e de outras espécies., Embora o foco principal deste artigo seja a ecologia e conservação do tentilhão de mangue e não a sua evolução, é um importante lembrete do que pode acontecer a uma espécie de Ilha endêmica que é empurrada para além das suas capacidades adaptativas.,
A próxima papel por Podos (2010) examinou se os membros do médio chão finch Geospiza fortis população em um determinado local, chamado de El Garrapatero, na Ilha de Santa Cruz discriminar entre duas bico do tamanho de transformações, com base na música só, e além disso também testado se a essas aves podem discriminar as canções do local e distante (24 km), cantores da mesma espécie., A primeira questão é particularmente interessante, uma vez que estas duas morfologias são conhecidas por acasalar de forma alternativa e, portanto, podem fornecer um bom modelo para o estudo da formação de limites de espécies através da diferenciação simpátrica. O autor fornece evidências de que eles respondem de forma diferente às canções locais produzidas por diferentes Morfes, mas não discriminam entre pequenas-morph canções gravadas de diferentes locais, contra os resultados de um estudo anterior de reprodução em que as canções locais e distantes suscitavam diferentes respostas (Podos 2007)., A maior importância do que o morfema de o macho a cantar (morph discriminação) do que a de um local onde a música foi produzida (acústico de preferência), portanto, suporta a hipótese de que a música em os tentilhões de Darwin pode servir como um mecanismo comportamental para o acasalamento e simpátricas divergência evolutiva.a related paper by De León et al. (2010) studied the factors that mediate gene flow between divergent populations/species of Darwin’s finches. This is a study of morphological divergence and reproductive isolation in the presence of gene flow., A lógica é que as diferenças ecológicas podem trabalhar para manter ou mesmo promover a diferenciação e isolamento reprodutivo quando a seleção direcional é forte o suficiente para neutralizar os efeitos de homogeneização do fluxo genético. Tal cenário foi sugerido há algum tempo por Felsenstein (1981) e Smith (1989). Os autores aproveitam-se de populações variáveis de tentilhão de meio Solo comparando diferenças genéticas (variação alélica a 10 microsatelites loci em cerca de 1000 indivíduos) entre essas populações com diferenças morfológicas e separação geográfica entre populações., Além disso, eles realizam uma semelhantes análise comparativa em vários terra finch espécies (média chão finch G. fortis, pequeno terreno finch G. fuliginosa e grande terreno finch G. magnirostris), da mesma ilha (Ilha Santa Cruz). A principal conclusão é que a estrutura populacional (genética) está associada com a morfologia do bico, mas menos com a separação geográfica. Ou seja, populações com tamanhos semelhantes de bico mostraram menos diferenciação genética do que populações com tamanhos diferentes de bico. Além Disso, G., fortis com maior divergência no tamanho do bico também mostrou maior divergência em Marcadores neutros. Este padrão também é semelhante para as comparações interespecíficas entre os tentilhões terrestres, e resultados consistentes nestas duas escalas biológicas (variação intra e interespecífica) sugerem que a diferenciação ecológica (seleção disruptiva e acasalamento sortitivo) pode ser importante na especiação de condução. Finalmente, o estudo acrescenta ao crescente corpo de evidências indicando que a especiação pode ocorrer apesar do fluxo genético entre as populações.,
The next paper by Temeles and co-workers (2010) touches on related issues of morphological adaptation and speciation in a different group of birds, the emit hummingbirds (Phaethornithinae). Neste artigo, os autores estudaram a evolução do dimorfismo sexual em tamanho e forma de bico em um grupo de beija-flores combinando dados morfológicos obtidos a partir de centenas de espécimes de 30 gêneros distintos de coleções de museus com a recentemente publicada informação filogenética sobre estas espécies., Tal dimorfismo em forma de bico adaptado para particionamento de recursos não existe nos tentilhões de Darwin ou em muitos outros grupos de aves, mas compreender a sua origem e função em grupos onde ocorre, tais como beija-flores, contribui grandemente para a nossa compreensão da evolução morfológica do bico., Os autores obtiveram resultados interessantes sobre a evolução do dimorfismo sexual dentro deste grupo, mostrando, por exemplo, que moderada feminino-tendencioso dimorfismo sexual no projeto de lei curvatura foi o ancestral condição de eremita, beija-flores (Phaethornithinae), e que foi amplificado em várias espécies, tais como Glaucis hirsutus e Phaethornis cara, onde as contas das fêmeas é de 60 por cento mais curvas do que as contas do sexo masculino, o que pode ser explicado por diferenças na utilização de instalações de produção de alimentos., Seus dados sugerem que os beija-flores eremitas poderiam fornecer um modelo valioso para estudos de causalidade ecológica como um mecanismo para a evolução do dimorfismo sexual para qualquer espécie em que existam diferenças na morfologia trófica ou outras diferenças morfológicas devido ao uso de recursos específicos para o sexo.
a paper by Grant& Grant (2010) provides an intriguing look at patterns of gene flow between species of Darwin’s finches on Daphne Major Island, as well as gene flow due to immigration of con – and heterospecifics., O resultado principal, que o fluxo de genes de heteroespecifics parece ser maior do que o fluxo de genes de conspecíficos em diferentes ilhas, é bastante fascinante e provocante, uma vez que desafia as nossas concepções habituais em relação às fronteiras das espécies e ao papel do fluxo de genes em manter as populações da mesma espécie coesas e as populações de diferentes espécies separadas. Os autores utilizaram métodos muito abrangentes, combinando genealogias obtidas através da observação e genotipagem com medições morfométricas e até mesmo observações comportamentais, tais como a estrutura da canção e o repertório., Estas observações cuidadosas permitiram aos autores estimar com sucesso quantidades relativamente pequenas de fluxo genético. Eles concluíram que o fluxo genético conspecífico como resultado da imigração para Daphne Major era insuficiente para negar os fortes efeitos tanto da hibridação quanto da seleção local, e que o fluxo genético conspecífico e heterospecífico em combinação são suficientes para neutralizar a deriva genética aleatória., Uma das principais implicações dos achados de Grant & Grant (na imprensa) é que a troca de genes entre as populações é complexa, heterogênea e um processo dinâmico no tempo medido ao longo de décadas revelando a estrutura genética da população que é frequentemente usada para calcular as taxas médias de fluxo genético no estado estacionário assumido. Padrões complexos de troca de genes podem levar à formação de uma barreira para cruzamento durante a especiação.,
Clegg & Phillimore (2010) contribuiu com um artigo que fornece informações interessantes sobre como a divergência fenotípica e genética pode ser dissociada em espécies de aves insulares. O artigo é uma tentativa séria de desanuviar as forças evolutivas que moldam a origem da diversidade biológica, estudando a estrutura genética da população e a divergência fenotípica entre duas espécies de aves congenéricas Co-distribuídas do gênero Zosterops que habitam o arquipélago de Vanuatu., Os autores aproveitaram este sistema insular para abordar o papel relativo da deriva e do fluxo genético na formação da variação genética dentro das populações, enquanto correlacionavam padrões de variação genética com diferenças fenotípicas entre as populações. A análise comparativa destas características entre as duas espécies de aves com ecologias semelhantes, mas histórias diferentes nas ilhas revelaram-se particularmente reveladoras. Constatou-se que a influência da migração na estrutura genética da população parecia persistir por longos períodos de tempo (até centenas de milhares de anos) no seu conjunto de Arquipélago., Ao mesmo tempo, a transição esperada para uma condição de um sistema mediado pela deriva à medida que as populações insulares se tornam cada vez mais isoladas devido à redução da capacidade de dispersão foi encontrada apenas parcialmente ocorrer em uma espécie endêmica, apesar de uma longa história evolutiva no arquipélago (milhões de anos). A abordagem e as conclusões descritas neste artigo constituirão um pano de fundo importante a considerar no futuro, enquanto estudam a especiação insular nos tentilhões de Darwin e outras espécies.,os tentilhões de Darwin são mais famosos pelo uso diferencial de seus bicos distintos, cujas formas e tamanhos são considerados maximalmente eficazes para suas respectivas dietas. Um dos aspectos mais importantes da função do bico é a capacidade de transmitir e suportar o estresse biomecânico durante o uso do bico, que é particularmente importante para espécies rachando grandes e/ou sementes duras. A produção biomecânica do sistema integrado de bico/mandíbula e musculatura craniana deve ser acompanhada pelas propriedades físicas e geométricas do bico. Um artigo de Soons et al., (2010) é um estudo interessante que usa uma compilação de dados empíricos para realizar uma análise computacional sobre a significância mecânica e adaptativa da forma do bico nos tentáculos de Darwin. Mais especificamente, os autores usaram modelagem de elementos finitos para testar a hipótese de evasão de fraturas. Utilizando uma metodologia sólida e uma análise computacional bem construída, os autores produziram um estudo que deve ser amplamente informativo aos biólogos nos campos da ecomorfologia, biomecânica craniofacial e evolução., Este artigo ilustra que os bicos profundos e largos nos tentilhões do solo permitem a redução de áreas com altas tensões e picos de tensão magnitudes, permitindo que as aves quebrem sementes duras, limitando o risco de falha do bico. Estes resultados ajudam a explicar morfologias profundas e amplas do bico entre os tentilhões moídos comedores de sementes quando comparados com espécies de tamanho semelhante dos tentilhões de Darwin que perseguem dietas diferentes, tais como os tentilhões de cactos, e a correlação de tal morfologia com a força de mordida aumentada relatada anteriormente (Herrel et al. 2005).papel de Tebbich et al., (2010) is addressing adaptive evolution of behavioural traits in Darwin’s finches. Enquanto bicos de diferentes formas permitem uma manipulação mais eficiente (e segura) de diferentes tipos de fontes de alimentos pelos tentilhões de Darwin, uma característica notável e muitas vezes negligenciada de sua biologia é uma série de adaptações comportamentais que essas aves exibem enquanto pesquisam e acessam essas fontes de alimentos., Tentilhões terrestres exploram o solo e grandes rochas para sementes, tentilhões de cactos penetram flores e frutos de cactos com os seus bicos pontiagudos, tentilhões sonda folhas de árvores e arbustos para pequenos artrópodes e tentilhões de bico afiado peck em paus de penas para beber sangue de maminhas ou rachar os seus ovos empurrando-os sobre rochas. Em um dos exemplos mais extraordinários em todas as aves, os pica-paus farão uma ferramenta a partir de um ramo ou ramo para remover uma larva de inseto de uma fenda no tronco da árvore quando eles são incapazes de alcançá-lo com seu bico (falta 1947; Bowman 1961)., Comportamentos tão diversos e neofílicos provavelmente têm um componente genético profundo, mas como e quando tais comportamentos evoluíram nos tentilhões de Darwin permaneceram uma questão de especulação. Os autores testaram a “hipótese flexível do tronco” para explicar a variação observada entre os tentilhões de Darwin, conectando a adaptabilidade individual à riqueza das espécies. Esta hipótese sugere que os tentilhões ancestrais eram flexíveis e, portanto, capazes de se adaptar ao novo e duro ambiente que encontraram nas Galápagos, explorando novos tipos de alimentos e desenvolvendo novas técnicas de forragem., Ele também prevê que altos níveis de capacidades cognitivas devem ser esperados em todas as espécies de tentilhões de Darwin, não apenas aqueles que usam técnicas inovadoras, como os tentilhões de pica-pau. Os autores compararam vários componentes de comportamentos cognitivos, tais como a aprendizagem operante e reversa, inovação, tarefas de cana e seesaw em vários indivíduos de tentilhões de pica-pau e pequenos tentilhões de árvores e encontraram evidências de que os comportamentos inovadores são filogeneticamente primitivos nos tentilhões de Darwin.,
Badyaev (2010) contribuíram com um papel que representa um amplo conjunto de dados sobre o bico em forma de variação dentro de uma única espécie de casa de tentilhões (Carpodacus mexicanus), outro exemplo da constante radiação adaptativa, e oferece um bom panorama contemporâneo fenotípica pensamento evolucionista e inclui idéias que só recentemente surgiu a partir de outros estudos relacionados. O autor está focando nos possíveis mecanismos que permitem uma adaptação precisa na morfologia do bico e sua adaptabilidade durante a rápida evolução e diversificação dos bicos das aves., Em particular, ele está interessado em explicar as rápidas mudanças evolutivas observadas na morfologia do bico à luz do modelo neo-Darwiniano que exige mudanças coordenadas em precursores distintos do desenvolvimento e correspondência entre a modularidade funcional e genética na morfogênese do bico, que foi recentemente elucidada (Abzhanov et al. 2004, 2006; Schneider 2006; Badyaev et al. 2008)., Este estudo centra—se nas primeiras 19 gerações de tentilhões domésticos que colonizam um local em particular em Montana e que exibem uma grande variedade de morfologias de bico distintas e presumivelmente adaptáveis-um resultado de interações de desenvolvimento compensatório entre o comprimento e a largura do bico em acomodar mudanças microevolutivas na profundidade do bico., Descobriu-se que a seleção direcional eliminou em grande parte os extremos fenotípicos formados por estas interações compensatórias de desenvolvimento, enquanto a seleção estabilizadora de longo prazo ao longo de um único eixo (profundidade de bico) foi espelhada na estrutura da covariância genética aditiva do bico., Entre as mais interessantes interpretações dos dados fornecidos pelos Badyaev (2010) são de que o adaptive equivalência de bico configurações de escudos genéticos e de desenvolvimento variação nos componentes individuais de esgotamento, pela seleção natural, e que compensatórias de desenvolvimento interações entre bico componentes pode gerar uma rápida e extensa reorganização do bico morfologia sob novas condições, facilitando assim a evolução precisa de adaptação local e contribui para a diversificação.um artigo do Grupo Keller (Hoeck et al., 2010) olha para outro grupo de aves terrestres Galápagos, que também foram muito importantes para Charles Darwin e seu pensamento inicial sobre a teoria evolucionária, os pássaros mockingbirds Galápagos. As populações insulares pequenas e isoladas de Mockingbirds oferecem um modelo ideal para estudar os efeitos do tamanho limitado da população, da deriva genética e do fluxo genético na diversidade genética. Os autores mediram a diversidade genética dentro e a diferenciação entre 19 populações de aves mockingbird na maioria das Ilhas Galápagos, cobrindo todas as quatro espécies endêmicas, usando microssatelite loci putativamente neutra., Os autores examinam estes loci por sinais de deriva e fluxo genético, e também usaram espécimes históricos para avaliar a mudança genética ao longo do século passado, revelando alguns padrões claros e marcantes de diferenciação e diversidade consistentes com forte deriva genética e fluxo genético limitado. Isto está em contraste com os tentilhões de Darwin que exibem níveis de migração interislanda generalizados e têm baixos níveis de isolamento-por-distância (Petren et al. 2005; Tonnis et al. 2005)., Assim, parece que a divergência fenotípica entre as populações de aves mockingbirds de Galápagos é devida, em grande parte, ao isolamento e à deriva genética.finalmente, um artigo de Ricklefs (2010) propõe a coevolução hospedeiro–patógeno como uma possível explicação para a reduzida simpatria secundária, e, portanto, taxas de diversificação, em espécies irmãs relacionadas que habitam arquipélagos insulares. Embora sendo altamente relevante para a compreensão dos mecanismos de especiação nos tentilhões de Darwin, este estudo também fornece um complemento aos estudos de nicho de Peterson et al., (1999), who concluded that niches of sister species do not change for a long time after speciation. A hipótese proposta por Ricklefs (2010) é baseada no padrão observado entre os táxons selecionados, o que mostra que os arquipélagos remotos revelam níveis mais elevados de simpatria secundária do que os arquipélagos mais próximos das massas continentais. O autor sugere que a simpatria secundária pode ser evitada pela competição aparente mediada por patógenos que coevolaram com populações hospedeiras, mas são patogênicos em populações irmãs., A ausência de numerosos patógenos em arquipélagos remotos, portanto, permitiria que as populações irmãs alcançassem a simpatria secundária mais prontamente e acelerassem a diversificação. Pelo mesmo raciocínio, as espécies também devem acumular-se relativamente lentamente nas regiões continentais. Esta é uma ideia nova proposta para explicar os níveis aparentes de reduzida simpatria secundária em certas localizações geográficas, tais como arquipélagos remotos., Dada a relativamente recente surgimento do estudo das doenças em populações naturais de qualquer espécie, é compreensível que este trabalho não apresentar um teste rigoroso da proposta de hipótese, mas uma descrição geral da ‘patógeno hipótese’, o que certamente irá abrir o campo para uma série de campo e estudos experimentais.em resumo, Charles Darwin e seus companheiros do HMS Beagle foram os primeiros a coletar pequenos pássaros songbirds, agora conhecidos como tentilhões de Darwin (Galápagos), exatamente 175 anos atrás (Darwin 1839)., Estas aves foram mais tarde reconhecidas como estando intimamente relacionadas umas com as outras, mas tendo evoluído bicos de formas e tamanhos distintos como adaptações para diferentes fontes de alimento. Como tal, eles se tornaram um exemplo clássico de muitos processos evolutivos diferentes e continuam a nos fornecer valiosas insights sobre os princípios da mudança evolutiva. Como esta edição especial ilustra, as novas e excitantes descobertas que estão sendo feitas a partir de estudos sobre os tentilhões de Darwin e grupos relacionados são uma verdadeira celebração do legado de Darwin para a ciência moderna., É certo que continuaremos a usar essas aves icônicas para educar, treinar e inspirar gerações futuras de pesquisadores por muito tempo.