Ursprung europeiska nötkreatur: bevis från moderna och gamla DNA

resultat och diskussion

testa hypotesen om en europeisk Aurochsen bidrag i europeiska raser (H1).

alla italienska aurochs-sekvenser faller inom variationsområdet som observerats hos moderna nötkreatur ,och specifika relationer med aurochsens genetiskt distinkta klad från de brittiska öarna framträder inte (Fig. 1; Se datamängd 1, som offentliggörs som stödjande information på PNAS webbplats, för klonernas sekvenser)., De nukleotidställen som förstärks från varje prov, från 151 till 384 bp, identifierade (i) tre sekvenser (Au-It1, Au-It4 och Au-It5) identiska med den typiska moderna europeiska haplotypen, T3; (ii) en sekvens (Au-It2) som skiljer sig från T3 med två substitutioner men fortfarande tillhör T3-kladen; och (iii) en sekvens (Au-It3) som skiljer sig från T3 med två substitutioner. Au-It3 har två av tre typiska substitutioner som skiljer den afrikanska clade T1 från den europeiska clade T3, men dess tilldelning till antingen stora klader observerade i moderna nötkreatur är tvetydig., I själva verket påverkas de två” afrikanska ” substitutionerna i Au-It3 (en T i 16,050 och en C i 16,113) troligen av återkommande mutationer (11), medan C i 16,255, som starkt skulle gynna ett afrikanskt ursprung, inte observeras i detta prov.

detta resultat indikerar att Europeiska aurochsen strukturerades geografiskt., Brittiska och italienska aurochsen var förmodligen olika populationer, med en stor genomsnittliga andelen av nukleotid avvikelse (6.2, SD = 1,5) är, även om den senaste tidens hitta i norra Spanien av en 4 000 år gammal förlaga med en mtDNA-sekvens som tillhör den Brittiska uroxen haplogrupp tyder på att Brittiska haplotypes var inte begränsade till norra Europa. Mer data behövs för att klargöra aurochs fylogeografiska mönster, men det faktum att alla fem italienska aurochsen hade boskaps-liknande mtDNA-sekvenser är mycket informativ., Det innebär att mtDNA-kontrollområdet inte kan användas som en genetisk markör för domesticering, och, ännu viktigare, motsäger det också uppfattningen att brittiska aurochs-sekvenser kan betraktas som standard europeiska aurochs-sekvenser, vilket leder till att man utesluter ett genetiskt bidrag från Europeiska aurochsen till Europeiska nötkreatur. Men kan sekvenserna av den italienska aurochsen tas som bevis för detta bidrag? Vi presenterar här två indirekta bevis som bygger på jämförelsen mellan 116-bp mycket varierande region med maximal överlappning mellan aurochs och 1,197 modern B., Taurus sekvenser.

För det första uppskattar vi frekvensen av de tre italienska aurochsen-haplotyperna i moderna raser som Poolas i 12 stora geografiska regioner (Tabell 1). Den genetiska affiniteten mellan italienska aurochsen och nötkreatursraserna från Europa, FC-området (Anatolien och Mellanöstern) och Amerika (nyligen introducerade raser) bekräftas av det faktum att haplotypen som observerades hos tre av fem aurochsen är i stor utsträckning den vanligaste haplotypen i alla dessa moderna grupper. Men frekvenserna i denna match är olika. Det högsta värdet observeras i Italien (59.,7%), nära följt av fastlandet Europa och nordvästra Europa, med alla andra grupper (inklusive troliga regioner av inledande domesticering, såsom Anatolien och Mellanöstern) har en mycket mindre frekvens av denna sekvens. Totalt sett observeras den vanligaste haplotypen i den italienska aurochsen i 44,3% av de europeiska moderna proverna, men den är i 31,9% av Mellanöstern och anatoliska nötkreatur (P < 0,05 genom att använda antingen χ2 eller Fisher test)., Intressant ökar frekvensen av denna haplotyp med ytterligare 10% i Italien när den enda italienska rasen med ett välkänt nordeuropeiskt ursprung (Pezzata Rossa) inte beaktas. Detta mönster förväntas inte under hypotesen H0 (enda ursprung i FC av europeiska raser). H0 förutspår faktiskt att Europeiska och Mellanöstern / anatoliska raser i genomsnitt ska vara lika divergerande från alla europeiska aurochsen (som inte har något att göra med dem enligt denna hypotes)., Å andra sidan, om vi utesluter slumpmässig konvergens av allelfrekvenser, kan endast hypotesen H1, som förutsätter ett genetiskt bidrag från åtminstone vissa europeiska aurochsen till europeiska raser, förklara (i) en högre genetisk närhet av dessa aurochsen med europeiska raser och (ii) att aurochsen från ett visst område liknar mestadels de raser som för närvarande finns i det området.

För det andra fokuserar vi bara på de moderna italienska raserna och deras potentiella förfäder, som var aurochsen från FC-området under H0, eller, med okända proportioner, både aurochsen från Italien och FC under H1. Call D (IC-IA) det genetiska avståndet mellan italienska nötkreatur och italienska aurochsen och D (IC-FCA) det genetiska avståndet mellan italienska nötkreatur och aurochsen från FC-området., Om italienska och FC aurochsen inte var genetiskt differentierade, förväntar vi oss att d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, båda under H0 och H1. Men om italienska och FC aurochsen var genetiskt differentierade, förväntar vi oss d < 0 under H0 och d > 0 under H1. Vi testade formellt denna förväntan genom att använda en omsampling tillvägagångssätt (se Fig. 3, som publiceras som stödjande information på PNAS webbplats) för att hitta de empiriska konfidensintervallen runt d., Den genomsnittliga nukleotiddivergensen användes som ett mått på genetiskt avstånd mellan populationer, eftersom det är mindre påverkat än slumpmässiga exakta matchningar genom återkommande mutationer eller enkelbasfel i gammal DNA-typning. Dagens Mellanöstern och anatoliska raser användes för att uppskatta den okända genetiska variationen av deras troliga förfäder, dvs FC aurochsen., Denna typ av approximation bygger på antagandet att, när olika bevis tyder på en viss grad av kronologisk kontinuitet, den bästa tillgängliga proxy för en tidigare befolkning är den moderna befolkningsbostaden i samma område (se t.ex. refs. 30–32). Denna approximation verkar motiverad för FC aurochsen, med tanke på bristen på bevis för stora förskjutningsprocesser sedan den neolitiska perioden och den stora demografiska ökningen som minskade eventuella drifteffekter. 90% konfidensintervall (C. I.) runt d utesluter 0 och 95% C. I. är (-0.103, 1.195). I 95.,4% av den omsamplade datauppsättningen, d > 0. Detta konstaterande, som tyder på att Italienska nötkreatur är mer lik italienska än FC aurochsen förfäder, är klart oväntat enligt H0 men kompatibel med H1.

små till måttliga nivåer av lokalt genflöde från vilda B. primigenius-hondjur hos nötkreatursraser överensstämmer med den rimliga tanken att boskapsbesättningar åtminstone ursprungligen var fritt (och kontakter med aurochsen inte sällan), och / eller att boskapsuppfödare kan ha gynnat introgression av vilda djurgenomer anpassade till den lokala miljön., Brittiska och italienska aurochs var olika, eventuellt monofyletiska, populationer, och den öppna frågan är varför den stora fraktionen av aurochs mtDNA variation som representeras av de norra grupperna uppenbarligen förlorades under domesticering. Det är möjligt att pastoralistiska samhällen i södra och norra Europa använde olika avelstekniker, med den senare mer oroad över besättningsskydd., Denna hypotes kan också utgöra en alternativ förklaring till de olika mönster av mikrosatellitvariationer som observerats mellan Medelhavsraser och nordeuropeiska raser, som för närvarande tolkas som bevis för de olika Medelhavsraserna och Danubiska migrationsvägarna från Mellanöstern (14). Analysen av fler raser i norra Europa och nordvästra Asien skulle kunna klargöra om all den genetiska variationen som avses Norra aurochsen verkligen var förlorad för alltid.

testa hypotesen om ett bidrag från afrikanska nötkreatur i sydeuropeiska raser (H2).,

vår omfattande provtagning över Nordafrika visar att T1 haplogruppen nästan är fast i hela denna region (Fig. 2). Ändå observeras 63 olika sekvenser med T1-motivet, vilket ger en total nukleotiddiversitet i Nordafrika (1.76%, SD = 0.15) något högre än vad som observerats i Mellanöstern (1.65%, SD = 0.14) eller i Anatolien (1.48%, SD = 0.13), där alla fyra stora haplogrupper finns., Dessa observationer, tillsammans med det faktum att T1 haplotyper är mycket sällsynta i Mellanöstern och Anatolien, verkar överensstämma med den tidigare föreslagna hypotesen (7, 11) Att afrikanska nötkreatur var självständigt domesticerade., Denna hypotes skulle emellertid också innebära att Nordafrika och nära Östra aurochsen var genetiskt differentierade även utan större hinder som begränsar deras spridning (med den förstnämnda huvudsakligen T1-liknande och den senare icke-T1-liknande) eller att de afrikanska och nära Östra domesticeringsprocesserna var mycket olika (med den förstnämnda producerar en mycket mer intensiv flaskhals än den senare)., När det gäller genetiska data förefaller den enklare hypotesen om en introduktion i Afrika av få T1-liknande boskap som tämjas i Mellanöstern, och deras efterföljande demografiska expansion och genetisk diversifiering mer parsimonious.

oavsett ursprunget för de afrikanska raserna är T1 mtDNA-sekvenser tydligt ett särdrag hos deras genetiska sammansättning. Fördelningen av T1 haplogruppen utanför Afrika kan således användas för att förstå relationerna mellan nötkreatursraser över Medelhavet, och ett intressant mönster verkar dyka upp i Europa (Fig., 2): T1-sekvenser är relativt vanliga (med frekvenser som sträcker sig från 5% till 30%) i olika raser från Portugal, Spanien, Italien och Grekland.

närvaron av T1 huvudsakligen längs Europas Medelhavskusten (nära Afrika), men inte i central-och Nordeuropa, tyder på tillfällig införande av nötkreatur med båt från Nordafrika till Sydeuropa och är svår att förena med någon genflödesprocess som inte är relaterad till havet. Men när inträffade denna process?, Förekomsten av T1-haplotyper som tidigare observerats i Portugal berodde på historisk migration på grund av Nordafrika, eventuellt Moriska erövrare (19). Men även om 63 och 11 olika T1 haplootyper observeras i Afrika respektive Europa är endast två av dem närvarande i båda regionerna., Dessutom kan (i) T1-haplotyper hittas långt bortom området med maximal morisk expansion, (ii) nyligen introducerade exotiska nötkreatur är vanligtvis manliga medierade (påverkar inte mtDNA) (34), och (iii) en T1 haploty har nyligen observerats i ett prov av 16 bronsåldern boskap kvar från Spanien. Så, hypotesen om en nyligen och geografiskt begränsad introduktion av afrikansk boskap verkar inte tillräcklig för att förklara T1-distributionen i Europa. Tvärtom är DNA-data kompatibla med tidigare genflöde i flera Medelhavsregioner., Det finns tecken på tidig spridning av boskapspastoralism av människor som korsar havsvapen (21-23), och därmed kan samma process ha lett till spridning i Europa av raser som bär T1 haplotypen.