Oprindelsen af Europa-kvæg: Beviser fra moderne og gamle DNA

Resultater og Diskussion

Test af Hypotesen om et Europæisk Aurochsen Bidrag i Europæiske Racer (H1).

alle de italienske aurochs-sekvenser falder inden for variationsområdet observeret i moderne kvæg, og specifikke forhold til aurochsens genetisk adskilte clade fra de britiske øer fremkommer ikke (fig. 1; Se datasæt 1, der offentliggøres som understøttende information på PNAS-webebstedet for klon-sekvenserne)., Nukleotider steder amplificerbart fra hver prøve, der spænder fra 151 til 384 bp, der er identificeret (i) tre sekvenser (Au-It1, Au-It4, og Au-It5) identisk med den typiske moderne Europæiske haplotype, T3; (ii) en sekvens (Au-It2) forskellige fra T3 med to udskiftninger, men stadig tilhører T3 clade; og (iii) en sekvens (Au-It3) forskellige fra T3 med to udskiftninger. Au-It3 har to af tre typiske udskiftninger, der adskiller den Afrikanske clade T1 fra den Europæiske clade T3, men dens tilhørsforhold til enten store klader observeret i moderne kvæg er tvetydig., Faktisk påvirkes de to “afrikanske” substitutioner i Au-It3 (a t i 16,050 og A C i 16,113) sandsynligvis af tilbagevendende mutationer (11), hvorimod C i 16,255, som stærkt ville favorisere en afrikansk oprindelse, ikke observeres i dette eksemplar.

dette resultat indikerer, at den Europæiske urochsen var geografisk struktureret., Britiske og italienske aurochsen var formentlig tale om forskellige populationer, med en stor gennemsnitlige procentdel af nukleotid divergens (6.2, SD = 1.5), selv om de seneste fund i det nordlige Spanien af et 4.000-år gammelt eksemplar med en mtDNA-sekvens, der tilhører de Britiske urokse haplogroup tyder på, at Britiske haplotypes var ikke begrænset til det nordlige Europa. Flere data er nødvendige for at afklare aurochsens fylogeografiske mønster, men det faktum, at alle fem italienske aurochsen havde kvæglignende mtDNA-sekvenser, er meget informativ., Det indebærer, at mtDNA kontrol regionen ikke kan bruges som en genetisk markør af domesticering, og, hvad vigtigere er, er det også i modstrid med den opfattelse, at Britiske urokse sekvenser kan betragtes som standard Europæiske urokse-sekvenser, der fører til at udelukke en genetisk bidrag af Europæiske aurochsen i Europa kvæg. Men kan sekvenserne af den italienske aurochsen tages som bevis til fordel for dette bidrag? Vi præsenterer her to indirekte beviser baseret på sammenligningen mellem den 116 – BP meget variable region med maksimal overlapning mellem aurochs og 1,197 moderne B., taurus sekvenser.

først estimerer vi hyppigheden af de tre italienske aurochsen-haplotyper i moderne racer samlet i 12 større geografiske regioner (tabel 1). Den genetiske affinitet mellem italiensk aurochsen og kvægracer fra Europa, FC-området (Anatolien og Mellemøsten) og Amerika (for nylig introducerede racer) bekræftes af, at haplotypen observeret i tre af fem aurochsen stort set er den mest almindelige haplotype i alle disse moderne grupper. Men frekvenserne af denne kamp er forskellige. Den højeste værdi observeres i Italien (59.,7%), tæt fulgt af det europæiske fastland og det nordvestlige Europa, hvor alle de andre grupper (inklusive sandsynlige regioner med indledende domesticering, såsom Anatolien og Mellemøsten) har en meget mindre frekvens af denne sekvens. Alt i alt den mest hyppige haplotype i den italienske aurochsen er observeret i 44.3% af den Europæiske moderne prøver, men det er i 31,9% af mellemøstlige og Asiatiske kvæg (P < 0.05 enten ved hjælp af χ2-eller Fisher-test)., Interessant nok øges hyppigheden af denne haplotype med yderligere 10% i Italien, når den eneste italienske race med en velkendt nordeuropæisk Oprindelse (PE..ata Rossa) ikke overvejes. Dette mønster forventes ikke under hypotesen H0 (enkelt oprindelse i FC af europæiske racer). H0 forudsiger faktisk, at europæiske og mellemøstlige/anatoliske racer i gennemsnit skal være lige divergerende fra alle europæiske aurochsen (som ikke har noget at gøre med dem under denne hypotese)., På den anden side, hvis vi udelukker tilfældig konvergens af allel frekvenser, kun den hypotese, H1, der forudsætter en genetisk bidrag af mindst nogle Europæiske aurochsen i de Europæiske racer, kunne forklare (i) en højere genetisk nærhed af disse aurochsen med Europæiske racer, og (ii) at aurochsen fra et bestemt område ligner for det meste de racer, der i øjeblikket findes i dette område.

for det Andet, vi fokuserer kun på den moderne italienske racer og deres potentielle forfædre, der blev aurochsen fra FC område under H0, eller, med ukendte proportioner, både aurochsen fra Italien og FC under H1. Kalde D (IC-IA) den genetiske afstand mellem italienske kvæg og italienske aurochsen og D (IC-FCA) den genetiske afstand mellem italienske kvæg og aurochsen fra FC område., Hvis italienske og FC aurochsen ikke var genetisk differentieret, forventer vi, at d = D (IC-FCA) − D (IC-IA) = 0, både under H0 og H1. Men hvis italienske og FC aurochsen var genetisk differentieret, vi forventer, at d < 0 under H0 og d > 0 i henhold til H1. Vi testede formelt denne forventning ved hjælp af en resampling tilgang (se Fig. 3, der offentliggøres som understøttende information på PNAS-webebstedet) for at finde de empiriske konfidensintervaller omkring d., Den gennemsnitlige nukleotiddivergens blev brugt som et mål for genetisk afstand mellem populationer, fordi det er mindre påvirket end tilfældige nøjagtige kampe ved tilbagevendende mutationer eller enkeltbasefejl i gammel DNA-typning. Nutidens mellemøstlige og anatolske racer blev brugt til at estimere den ukendte genetiske variation af deres sandsynlige forfædre, dvs.FC aurochsen., Denne form for tilnærmelse er baseret på antagelsen om, at når forskellige beviser tyder på en vis grad af kronologisk kontinuitet, er den bedste tilgængelige Pro .y for en tidligere befolkning den moderne befolkning, der bor i samme område (se f.eks. 30–32). Denne tilnærmelse synes berettiget for FC aurochsen i betragtning af manglen på bevis for større forskydningsprocesser siden den neolitiske periode og den store demografiske stigning, der reducerede mulige driftseffekter. 90% konfidensintervallet (C. I.) omkring d udelukker 0 og 95% C. I. er (-0.103, 1.195). I 95.,4% af det resamplede datasæt, d > 0. Dette fund, der antyder, at Italiensk kvæg ligner mere italiensk End FC aurochsen-forfædre, er klart uventet under H0, men Kompatibel med H1.

Små til moderate niveauer af lokale genspredning fra vilde B. primigenius kvinder i kvæg racer, der er i overensstemmelse med en rimelig idé om, at, i det mindste i første omgang, kvæg besætninger var gratis-lige (og kontakter med aurochsen ikke sjældne), og/eller at opdrættere kan have begunstiget den introgression af vilde dyrs genomer, der er tilpasset til det lokale miljø., Britiske og italienske aurochs var forskellige, muligvis monofyletisk, befolkninger, og det åbne spørgsmål er, hvorfor den store brøkdel af aurochs mtDNA-variation repræsenteret af de nordlige grupper tilsyneladende gik tabt under domesticering. Det er muligt, at pastoralistiske samfund i syd-og Nordeuropa brugte forskellige avlsteknikker, hvor sidstnævnte mere beskæftiger sig med besætningsbeskyttelse., Denne hypotese kan også repræsentere en alternativ forklaring til de forskellige mønstre af microsatellit variation, der ses mellem Middelhavet og det nordlige Europæiske racer, som i øjeblikket er tolket som bevis for de forskellige Middelhavet og donau-området ruter af migration fra Nær East (14). Analysen af flere racer i Nordeuropa og det nordvestlige Asien kunne muligvis afklare, om al den genetiske variation, der henvises til det nordlige aurochsen, virkelig var tabt for evigt.

test af hypotesen om et afrikansk Kvægbidrag i sydeuropæiske racer (H2).,

vores omfattende prøveudtagning i hele Nordafrika afslører, at T1-haplogruppen næsten er fast i denne region (fig. 2). Ikke desto mindre, 63 forskellige sekvenser med T1 motiv er observeret, at producere en samlet nukleotid mangfoldighed i det Nordlige Afrika (1.76%, SD = 0.15) lidt højere end observeret i Mellemøsten (1.65%, SD = 0.14) eller i Anatolien (1.48%, SD = 0.13), hvor alle fire store haplogroups er fundet., Disse observationer sammen med det faktum, at T1-haplotyper er meget sjældne i Mellemøsten og Anatolien, forekommer i overensstemmelse med den tidligere foreslåede hypotese (7, 11) om, at afrikansk kvæg uafhængigt blev tæmmet., Denne hypotese, men også indebærer, at der i de nordafrikanske og mellemøstlige aurochsen var genetisk differentierede selv uden større barrierer, der begrænser deres spredning (med det tidligere primært at være T1-gerne, og sidstnævnte er ikke-T1-lignende), eller at de Afrikanske og mellemøstlige domesticering processer var meget forskellige (med den tidligere producere en langt mere intens flaskehals end sidstnævnte)., Hvad angår genetiske data, synes den enklere hypotese om en introduktion i Afrika af få T1-lignende kvæg, der er tæmmet i Mellemøsten, og deres efterfølgende demografiske ekspansion og genetiske diversificering mere parsimonious.

uanset oprindelsen af de afrikanske racer er T1 mtDNA-sekvenser klart et særpræg ved deres genetiske sammensætning. Fordelingen af T1-haplogruppen uden for Afrika kan således bruges til at forstå forholdet mellem kvægracer over Middelhavet, og et interessant mønster ser ud til at dukke op i Europa (fig., 2): T1-sekvenser er relativt almindelige (med frekvenser fra 5% til 30%) i forskellige racer fra Portugal, Spanien, Italien og Grækenland.

tilstedeværelsen af T1 hovedsageligt langs Middelhavets kyster i Europa (nær Afrika), men ikke i central-og Nordeuropa, antyder lejlighedsvis introduktion af kvæg med båd fra Nordafrika til Sydeuropa og er vanskelig at forene med enhver genstrømningsproces, der ikke er relateret til havet. Men hvornår opstod denne proces?, Tilstedeværelsen af T1-haplotyper, der tidligere blev observeret i Portugal, blev tilskrevet Historisk migration på grund af nordafrikanske, muligvis mauriske erobrere (19). Men selv om 63 og 11 forskellige T1 haplotyper observeres i henholdsvis Afrika og Europa, er kun to af dem til stede i begge regioner., Hertil kommer, (i) T1 haplotypes kan findes langt ud over området med maksimal Maurisk ekspansion, (ii) nylige introduktion af eksotiske kvæg er normalt mandlige medieret (ikke påvirker mtDNA) (34), og (iii) en T1 haplotype for nylig er blevet observeret i en prøve af 16 bronzealder kvæg fortsat fra Spanien. Så hypotesen om en nylig og geografisk begrænset introduktion af afrikansk kvæg synes ikke tilstrækkelig til at forklare T1-distributionen i Europa. Tværtimod er DNA-data kompatible med tidligere genstrømning i flere Middelhavsregioner., Der er tegn på tidlig spredning af kvæg pastoralisme af mennesker, der krydser havets våben (21-23), og derfor kan den samme proces have ført til spredning i Europa af racer, der bærer T1-haplotypen.